尾索动物亚门

尾索动物亚门是脊索动物门的一个亚门。身体表面披有一层棕褐色植物性纤维质的囊包，也称被囊动物（Tunicata）。单体或群体，营*或固着生活的海生动物，体形常随生态而异。身体表面披以一层棕褐色植物性纤维质的囊包，故名。其脊索仅在尾部，或终生保存，或仅见于幼体者。典型的代表是Ascidia（海鞘），成体呈坛状，固着于海底岩石或其他物件上。其顶端有一入水孔，旁侧有一汇殖水管孔（出水孔）。借流水吸入有机物作为食物；具管孔一侧为背方，反面为腹方。剖开被囊，可见一空腔，即围鳃腔（Pertibranchialcavity）。内有巨大的咽部，咽壁上有无数的鳃裂。无神经管，仅在两水孔之间有一神经节（脑节），由此再分出若干分支到身体各部。脊索仅在蝌蚪状的幼体时保存于尾部，故名。随着个体发育成长，脊索逐渐缩短以至消失。早在2千多年前，尾索动物就已经被记载和描述，曾先后隶属于无脊椎动物中的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物，直到1866年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究了海鞘的胚胎发育及其变态后，才正式判定其正确的分类地位，置于脊索动物门。

1、演化

尾索动物是最低等的脊索动物，与高等脊索动物存在着演化上的亲缘关系，两者可能都是从类似海鞘幼虫型营*生活的共同祖先--原始无头类动物演化而来。这类原始无头类动物不但将幼体时期的尾和*游泳的生活方式保留到成体，甚至还消失了生活史中营固着生活的阶段，并通过幼态滞留及幼体性成熟途径发展为头索动物和脊椎动物。尾索动物是在进化过程中适应特殊生活方式的一个退化分支，除保留滤食的咽及营呼吸作用的咽鳃裂外，大多数种类已在变态中失去所有的进步特征，并向固着生活的方向发展。

2、形态特征

身体有2孔，一为入水孔（口孔），用于摄食和进水，一为出水孔（排泄孔）代表种&amp，用于排除水和废物。口在入水孔下面，口下面为宽大的咽,具很多鳃裂,鳃裂周围密生纤毛，借纤毛摆动，使水由咽不断经过鳃裂流到围鳃腔，而进行呼吸作用，围鳃腔是体壁内围绕咽的部分，鳃裂开口于此腔内，肛门和生殖孔亦开口于此。围鳃腔由出水孔与外界相通。咽的腹面直到食道有一特殊构造，称为内柱，内柱上皮细胞生有许多纤毛，并有分泌粘液的腺细胞把流进咽中的微小浮游生物粘住，靠纤毛的摆动，把食物送进食道，消化不了的食物，随水流由出水孔排出体外。

心脏位于胃附近的1个肌肉囊内，无收缩机能，借围心腔壁的肌肉而缩张。囊的两端分出血管通到身体各部，血流方向不定，每条血管都轮流作为动脉或静脉。血液无色。

成体的颌都很退化，在咽的背侧有1个神经节，分出神经通到身体各部,在神经节的腹面有1神经下腺。感觉器官仅在外套膜、入水孔和出水孔有分散的感觉细胞。无成形的排泄器官，在肠的弯曲部有一囊状块，无特殊的输出管，在里面常发现有尿酸。

绝大多数雌雄同体，精巢和卵巢位于胃的附近，依靠水流将另1个体的精子通过入水孔带进围鳃腔，卵和精子在此处受精。受精卵通过出水孔流出体外，在海水中发育。除外，还有出芽或分裂的。有世代交替现象。

3、主要类群

海鞘是尾索动物亚门中最主要的类群，约占全部种数的90%以上。柄海鞘是海鞘类中的优势种，经常与盘管虫（Hydroides）、藤壶（Balanus）及苔藓虫（Bugula）等附着在一起，固着在码头、船坞、船体，以及海水养殖的海带筏和扇贝笼上，被作为沿海污损生物的重要指标种。柄海鞘的身体构造及变态过程在本月动物中具有一定的代表性，现以此为例简述其主要特征。

外形和生活方式

柄海鞘的成体呈长椭圆形，基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有2个相距不远的孔：顶端的一个是入水孔，孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜，其作用是滤去粗大的物体，只容许水流和微小食物进入消化道；位置略低的一个是出水孔。从胚胎发生和幼体变态的过程来看，两孔之间是柄海鞘的背部，对应的一侧为腹部。一般情况下，水流从入水孔进入而由出水孔排出，当受惊扰或刺激时，则可引起体壁骤然收缩，体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出，故在山东省沿海一带俗称海奶子；刺激缓解后，身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外，还能附着在同种的其它个体上，同时本身又可以被别的个体所附着，呈现垒叠的聚生现象。

4、内部构造

体壁

柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜（mantle），外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素（tunicin），并由此形成包围在动物体外的被囊，这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中，体壁能分泌被囊素的动物，至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合，汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着，但是同种个体却能重叠附生，这对种群的繁衍显然是有积极意义的。

消化和呼吸系统

入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽，咽几乎占据了身体的大半部（3/4），咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的*各有一沟状结构，分别称为背板（dorsallamina或咽上沟epipharyngealgroove）和内柱（endostyle），沟内有腺细胞和纤毛细胞；背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟（peripharyngealgroove）相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。

循环方式和排泄器官

心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔（pericardialcavity）内，藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，前端一条为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上；后端一条称肠血管，分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间，所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向，即心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部，接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液流回心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此，柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分，血液也无固定的单向流动方向，这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。

柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞，称为小肾囊（renalvesicles），其中常含尿酸结晶。

神经

柄海鞘的成体营固着生活，神经系统和感觉器官均甚退化，中枢神经只是一个没有内腔的神经节（nervusganglion），圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部，神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（neuralgland，相当高等动物的脑下腺hypophy-sis）。无专门的感觉器官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。

生殖系统

雌雄同体，生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块；卵巢长管状，呈淡黄色，内含许多圆形的卵细胞；两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管（gonoduct）将成熟的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排至体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。

幼体及变态

柄海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而，它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡（cerebralvesicle），内含眼点和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂；身体腹侧有心脏。

幼体经过几小时的*生活后，就用身体前端的附着突起（adhesivepapillae）粘着在其它物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多，同时形成围绕咽部的围鳃腔；附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端（背部），于是造成内部器官的位置也随之转动了90°～180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从*生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态（retrogressivemetamorphosis）。

5、下属分类

本亚门是脊索动物中最低等的类群，遍布世界各个海洋，约1370多种，分属于3纲，我国已知有14种左右。

尾海鞘纲

（Appendiculariae）

本纲是尾索动物中的原始类型，共1目3科60余种。体长数毫米至20mm，代表动物为住囊虫（Oikopleura）和巨尾虫（Megalocercushuxleyi）等。尾海鞘纲与本亚门中其他2纲的主要区别是：体外无被囊，只有两个直接开口体外的鳃裂而缺乏国鳃腔，终生保持着带有长尾的幼体状态（neotonous），大多在沿岸浅海中营*游泳生活。生长发育过程中无逆行变态，故又名幼形纲（Larva-cea）。住囊虫包藏在由皮肤分泌的胶质住囊（gelatinous'house'）内，住囊有入水孔和出水孔，住囊虫在囊中借助内有脊索和神经索的尾巴摆动进水，并使囊中的水由出水孔排出，推动动物体前进，同时通过虫体口外特有的网筛（filter），从流水中滤取微小的浮游生物作为食物。每隔数小时，住囊的出、入水孔就将被堵塞。此时住囊虫即激烈挥动长尾，从特殊的应急出口（或称小室孔道escapehatch）破囊冲出至海中，并在很短的时间里再形成新的住囊。

我国至今尚未发现本纲动物。

海鞘纲

（Ascidiacea）

海鞘种类繁多，约有1250种，包括单体和群体2种类型，附着于水下物体或营水底固定生活。单体型种类的最大体长可达200余mm，群体的全长可超过0.5m以上。群体型种类的许多个体都以柄相连，并被包围在一个共同的被囊内，但分别以各自的入水孔进水，有共同的排水口，如群体海鞘（Diplosoma）。

广布于我国的海鞘纲动物有米氏小叶鞘（Leptoclinummitsukurii）、星座美洲海鞘（Amarou-ciumconstellatum）、长纹海鞘（Ascidialongistriata）、玻璃海鞘（Cionaintestinalis）、3种菊海鞘（Botryllusssp.）、瘤海鞘（Styelacanops）、乳突皮海鞘（Molgulamanhattensis）、龟甲海鞘（Chely-osoma）、西门登拟菊海鞘（Botrylloidessimodensis）等。乳突皮海鞘和柄海鞘是连云港以北黄、渤海沿岸污损生物中的优势种，瘤海鞘大量出现在香港、西沙永兴岛和琛航岛等南海海域内。

樽海鞘纲

（Thaliacea）

本纲动物大多是营*游泳生活的漂浮型海鞘，体呈桶形或樽形，咽壁有2个或更多的鳃裂。成体无尾，入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄而透明，囊外有环状排列的肌肉带，肌肉带自前往后依次收缩时，流进入水孔的水流即可从体内通过出水孔排出，以此推动樽海鞘前进，并在此过程中完成摄食和呼吸作用。生活史较复杂，繁殖方式是有性与无性的世代交替。樽海鞘纲约有65种，代表动物有樽海鞘（Doliolumdeuticula-tum），我国厦门沿海曾发现过小海樽（Doliolettanatilnalis）。磷海鞘（Pyrosomaatlanticum）为群体型种类，身体总长度可达200mm～600mm，因其口孔内缘有磷光器，漂浮游泳时能发出闪烁的磷光而得名，别名火体虫。