鞭毛

鞭毛（flagellum）在某些细菌菌体上具有细长而弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛的长度常超过菌体若干倍。在某些菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，少则1-2根，多则可达数百根。这些丝状物称为鞭毛，是细菌的运动器官。

1、简介

鞭毛（flagellum）

原生质神经伸出细胞外形成的鞭状物，一条或多条，有运动、摄食等作用。鞭毛虫以及各种动植物的精子等都有鞭毛。是常见的细菌细胞器之一。

在某些菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，少则1-2根，多则可达数百根。这些丝状物称为鞭毛，作用是负责细菌的运动。

从一些原核细胞和真核细胞表面伸出的、能运动的突起。鞭毛较长，数目少；纤毛与鞭毛有相同的结构，但较短，数目多。细菌的鞭毛则有完全不同的结构。

鞭毛一般长约150微米，纤毛5～10微米，两者直径相近，为0.01～0.03微米。大多数动物和植物的精子都有鞭毛。精子及许多原生动物都以鞭毛或纤毛为运动器。

具有鞭毛的细菌大多是弧菌、杆菌和个别球菌。

纤毛和鞭毛由3个主要部分组成：*轴纤丝、围绕它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从纤毛或鞭毛底部的基粒直达顶端，为一束直径约220～240埃的微管，在基粒底部，则集聚成圆锥形束，深入到细胞质中。

轴纤丝横切面的微管排列是9+2式，即中心有一对由*鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的9组微管二联体。

基体的结构象中心粒一样是9+0型，它的9组微管也是三联体。纤毛或鞭毛二联体中的微管，就是从基粒三联体中两根微管延伸出来的。

鞭毛和纤毛的运动是由于它们局部弯曲，从基部向顶端波浪式地推进的结果。由于鞭毛鞭毛微管二联体的长度不变，推测这种局部弯曲是由于相邻的两根微管二联体沿长轴滑动引起的。局部滑动所需的能量是由ATP周期性水解提供的。

细菌鞭毛的结构和化学成分都与真核细胞的鞭毛完全不同，不存在9+2的微管型式，而是由2～5条，宽约40～50埃的微丝组成，其蛋白质成分是鞭毛蛋白。除螺旋体外，其他细菌的鞭毛都没有质膜包被。虽然它们的基底也深入到原生质内的颗粒中，但这种颗粒与基粒毫无相似之处。细菌鞭毛运动的能源不是ATP，据认为是来源于细胞膜的电子传递系统产生的一种电化学梯度。

2、分类

根据鞭毛的着生部位的不同，可将鞭毛分为周生鞭毛，侧生鞭毛，端生鞭毛。鞭毛着生于细菌周围的称为周生鞭毛，着生于一侧的称为侧生鞭毛，着生于两端的称为端生鞭毛。

鞭毛有三种运动方式：在液体中泳动，在固体表面上滑行，在液体中旋转梭动。细菌依靠鞭毛泳动。鞭毛是从细胞膜上一个基点生出的穿过细胞壁和粘液层的细长丝状物，其长度可以是菌体长度的几倍。大多数球菌无鞭毛，有些杆菌生有鞭毛，螺旋菌都生有鞭毛。由于鞭毛很细，只有用特殊的染色法，才能用光学显微镜观察到。

3、化学成分

结构：鞭毛自细胞膜长出，游离于菌细胞外，有基础小体、钩状体和丝状体三部分组成。G+细菌（革兰氏阳性菌）基础小体由S、M环构成，G-细菌（革兰氏阴性菌）基础小体由L、P、S、M环构成。在大肠杆菌中，L环与细胞壁外膜相连，P环与肽聚糖层相连，S环位于周质间隙，M环与细胞质膜相连，这四个环由中心杆连接。

4、运动机制

滑动学说滑动模型滑动模型鞭毛的运动是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动所致。从一个二联体的A管伸出的动力蛋白臂的马达结构在相邻的二联体的B管上“行走”，其过程如图。

滑动模型

⑴A管的动力蛋白头部与B管的接触促使动力蛋白结合的ATP水解，产物释放，同时造成头部角度的改变。

⑵新的ATP结合使动力蛋白头部与B管脱离

⑶ATP水解，释放的能量使头部的角度复原

⑷带有水解产物的动力蛋白发挥活性，而另一侧的动力蛋白则处于失活状态，相邻的二联体之间的动力蛋白向两侧交替的滑动将导致鞭毛向不同方向弯曲。