恐龙到鸟类演化历程中，竟出现大量适应飞行的尝试！

图1。《自然》杂志封面:在古脊椎动物中发现的带膜翅的侏罗纪恐龙

2019年，《自然》杂志在封面文章中发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、邹景梅、徐星和周忠和的研究成果:侏罗纪翼龙揭示了恐龙膜翅的进化，展示了恐龙和鸟类进化过程中大量意想不到的适应飞行的尝试，并相应进化出明显不同的骨骼-表皮衍生物组合。

在脊椎动物漫长的进化史中，翼龙、鸟和蝙蝠独立进化出不同形状的飞行结构。与不完整的翼龙和蝙蝠化石记录相比，随着羽状恐龙和早期鸟类化石的不断发现，特别是得益于我国中、晚侏罗世的廖燕生物群和早白垩世的热河生物群，在鸟类飞行起源这一重要问题上取得了重要的科学进展，而无知识的翼龙的发现揭示了“征服蓝天的不可思议的旅程”。扫描恐龙科是恐龙家族中最奇怪的一组。它生活在中晚侏罗世。到目前为止，只发现了三个属和三个种:宁城龙、徽翅龙和齐一龙。擅长攀爬鸟类的翼龙有特殊的形状，如高头骨、细长的四肢、加长的第三指(最外侧的手指)、古老的24指型、缩短的尾骨等。它们似乎是恐龙和鸟类的“混合物”。一度，它们被认为是与鸟类关系最密切的兽脚类恐龙。然而，上述标本要么不完整，要么属于年轻个体，大量形态特征难以观察，这使得其在进化树上的位置不确定。徐星等人在2015年命名的翼手目给这个群体增添了更多神秘。翼手目的前肢附着在翼膜上，有一根长杆状骨，这在其他恐龙(包括鸟类)中没有同源结构。因此，翼手目恢复了类似翼龙的膜状翅膀，能够滑行。然而，翼手目只有一个标本，没有完全保存下来。因此，杆状长骨和翼膜的结构仍有争议。

2017年，由周忠和领导的基础科学中心的一个团队在辽宁晚侏罗世地层调查中获得了一个新化石。经过长达一年的室内修复、实验和比较研究，研究小组认为它代表了翼龙的一个新物种，并将其命名为长臂长翅龙(Ambopteryx longibrachium)(意为翼龙状膜翅和恐龙的混合物)。浑源龙发现于晚侏罗世早期廖燕生物群的海防沟组(约1.63亿年前)。它的正面标本是已知最完整的翼龙化石，提供了大量的形态和生态信息。浑源龙长约32厘米，重约306克。浑源龙在肱骨近端的关节面、手指和腰带的形状上明显不同于其他善于攀爬的鸟类，它有着与原始鸟类一样的尾综骨。缩短的尾骨可以进一步向前移动身体的重心，这有助于在飞行/滑行期间保持稳定性。更重要的是，研究人员发现杆状长骨和翼膜(色素体保存在翼膜中)与浑源龙的翼手目相似。这一新发现为翼手目动物杆状长骨和翼膜的出现提供了确凿无疑的证据。浑源龙的胃石和骨胃内容物被怀疑尚未完全消化。这是第一个证据，与在古猿科鸟类中发现的饮食习惯有关。研究人员推测它是杂食动物。

浑源龙的前肢异常长，甚至超过了中生代的大多数鸟类。当比较恐龙的前肢时，研究人员发现翼手龙前肢的比例非常奇怪。这种差异与翼膜的外观有关吗？为了证实这一推测，王敏等人利用基于系统发育关系的主成分分析方法，讨论了中生代鱼龙(包括鸟类)肢长的演化，特别是在接近飞行起源时的重大变化。系统发育主成分分析是为了消除传统主成分分析中的亲缘关系，最大限度地保证采样点的独立性，恢复祖先节点的特征状态，从而显示不同群体的进化趋势。结果表明，前肢从帕拉维斯(包括所有鸟类但不包括鱼龙的最广泛的群体)开始延长，但只有翼龙的前肢延长到了与中生代鸟类相似的程度，这是其他非翼龙从未获得的。翼龙的前肢延长是很好的攀爬方式，主要起源于肱骨和尺骨。在鸟类中，奇龙或伤齿龙的掌骨变长了，这些鸟群的前肢有飞羽。研究人员认为翼龙通过延长肱骨和尺骨、第三根手指和杆状长骨来附着膜状翅膀，而鸟类、赤龙和伤齿龙需要更长的掌骨来附着飞羽，显示出两种不同的飞行模式——“膜状翅膀和短掌骨”、“羽状翅膀和长掌骨”——它们极大地改变了前肢的结构。

已知的翼龙都生活在侏罗纪晚期，类似的膜状翅膀在白垩纪的恐龙中没有出现。由飞羽组成的翅膀从侏罗纪晚期延续到白垩纪。经过长时间的进化，鸟类的翅膀最终形成，使后者成为最多样化的活着的四足动物。翼龙独特的飞行结构代表了飞行进化的一次短暂尝试。

本研究得到了中国基础科学中心国家自然科学基金(克拉通破坏与陆地生物进化)、杰出青年科学家基金会、中国科学院青年创新促进会和岩石圈演化国家重点实验室(华北克拉通破坏与廖燕-热河生物群演化)的支持。

答:长臂浑源龙型标本；b:骨骼修复图；c:膜翅膜色素体；d:骨和胃内容物的组织切片；骨和胃内容物；胃结石；分子量:膜翅膜；长杆骨。(王敏画画)

图3。中生代鱼龙的系统发育树和肢骨进化(王敏提供)

在飞行的起源过程中，不同的副鸟群表现出不同的前肢延长过程:翼龙通过肱骨延长，并通过第三指和长杆骨的结合附着在膜状翅膀上；然而，奇龙、伤齿龙和鸟类通过延长掌骨来附着羽毛翅膀。

图4。长臂混装龙源修复图(张宗达提供)

看长臂浑源飞龙的姿态

王敏研究员

王敏，1986年5月出生，研究员。2017年，他获得了国家自然科学基金杰出青年科学基金项目。2019年，他被评为国家“万人计划”科技创新领军人才，现任国际古鸟类学会执行委员。它主要从事鸟类的起源和早期进化，特别是鸟类是如何从中生代的恐龙进化而来，并最终演变成现代鸟类的主要特征。本文通过寻找形态学、骨组织和个体发育的相关资料，探讨了中生代鸟类重要生物学特征的系统发育关系、进化模式、个体发育、生态分化和进化过程。

成就亮点

选自《自然》杂志当前封面(英国当地时间下午6: 00，5月8日)。

新发现的浑圆龙臂标本是最完整的厚龙标本(恐龙家族中最奇异的类群，其形态特征似乎是恐龙和鸟类的“混合体”)，为揭示其特征(形态、生态、食性等)提供了重要依据。)中的一个。

新的研究显示，成功征服蓝天的鸟类发展出的“羽翅长掌骨”模式，以及地瓜发展出的独特的“膜翅短掌骨”前肢结构，代表了飞行进化的短暂尝试。

研究成果均由中国科研机构(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所)的学者独立完成。