科学名人 拉马克与达尔文的进化论孰是孰非？

说到进化，首先想到的是达尔文。事实上，在达尔文之前还有其他人提出了进化论，但是他们的理论经受不住历史的考验。这些人中最著名的是拉马克，他的理论具有更长的生命力。直到现在，仍有自称拉马克人的外行。拉马克主义和达尔文主义的区别在于如何解释有机体如何进化以适应环境。例如，为什么斑马跑得这么快？根据拉马克主义，这是因为当斑马被狮子追赶时，它们必须尽可能地奔跑。他们被训练得越跑越快。它的奔跑能力会传给它的后代，他们会跑得越来越快。达尔文认为，有些斑马跑得更快，有些跑得更慢，跑得更慢的斑马很容易被狮子抓住并吃掉，从而留下更少的后代，而跑得更快的斑马很容易逃脱狮子的追捕，留下更多的后代，因此经过几代人的选择，斑马跑得越来越快。

拉马克主义非常直观，容易理解，曾经与达尔文主义激烈竞争。然而，在上个世纪的20世纪20年代和30年代，很少有生物学家仍然相信拉马克主义，因为那时已经知道后天获得的性是不能遗传的。不管斑马跑得多快，只有体细胞(如肌肉细胞)发生了变化，这不会影响生殖细胞，也不会遗传。然而，细菌只有一个细胞，并且可能由于适应环境变化而遗传。例如，当长时间使用抗生素时，细菌会产生耐药性，这是由于可以抵抗抗生素的基因突变。突变是如何发生的？拉马克主义认为适应抗生素的定向突变是在抗生素的刺激下产生的，而达尔文主义认为突变是自发的和随机的。它最初是产生的，但这种突变的比例很低。然而，在遇到抗生素后，没有这种突变的细菌都被杀死了。只有它保留下来，不断繁殖，最终成为所有的耐药细菌。

那么突变是定向的还是随机的？1943年，美国遗传学家卢里亚和德布鲁克做了一个看似简单的实验。他们取出一点大肠杆菌，在不同的试管中培养。让大肠杆菌生长一段时间后，他们从每个试管中取出等量的大肠杆菌，并将其接种在固体培养基上。噬菌体被添加到这些培养基中，它们会吃掉细菌。然而，一些大肠杆菌会发生变异并抵抗噬菌体，从而在培养基上生长并一个接一个地生长菌落。如果大肠杆菌对噬菌体的抗性突变仅在噬菌体的刺激下发生，这与大肠杆菌的原始情况无关，并且所有条件都相同，那么每种培养基上的菌落数应该大致相等。实际统计量会有一些差异，但差异不会太大，概率应符合泊松分布，即它们的平均值等于方差。

然而，卢瑞亚和德布鲁克统计后发现，菌落数的分布不符合泊松分布。菌落的数量变化很大，其差异远远大于平均值。这表明大肠杆菌的突变不是在遇到噬菌体后发生的，而是在之前存在的，并且在试管中培养时是随机突变的。细菌在扩增过程中以一定的速率发生各种突变，其中一些恰好能够抵抗噬菌体。在没有噬菌体之前，这种突变没有显示出任何优势。当遇到噬菌体时，所有其他细菌都被杀死，只留下这种突变生长。根据这一假设，Luria和Debrü ck计算了每种培养基上菌落数的波动范围，实验结果也与他们的计算一致。这种概率分布后来被称为卢里亚-德布鲁克分布。

换句话说，如果菌落数的分布符合泊松分布，那么突变在遇到噬菌体后会定向出现，拉马克主义是正确的。然而，如果菌落数分布符合Luria-Debruck分布，则意味着突变发生在与噬菌体相遇之前，而噬菌体只选择了突变，这符合达尔文的自然选择理论。实验结果表明达尔文是对的。其他人也做过类似的实验，他们得出了相同的结论。

但是在1988年，哈佛大学的约翰·凯恩斯实验室进行了一项“细菌饥饿测试”来挑战这个结论。如果培养基中含有乳糖，乳糖会诱导细菌合成β-半乳糖苷酶，这是一种降解这种糖的酶，因此细菌可以利用乳糖作为能量。然而，一些细菌存在β-半乳糖苷酶基因突变，这是有缺陷的，并且具有非常低的乳糖降解效率。他们只能使用葡萄糖、甘油和其他能源。凯因斯将细菌分成不同的试管，试管中含有各种营养物质(包括葡萄糖)以生长一段时间，然后将它们接种在固体培养基上。这种培养基含有细菌生长所需的各种营养物质，但不含葡萄糖，只有乳糖用作能量。由于乳糖利用效率低和能量不足，Keynes使用的菌株在该培养基上生长非常缓慢，不会产生菌落。除非发生另一个突变，否则β-半乳糖苷酶基因将被修复，乳糖可在菌落出现前用作能源。

凯恩斯发现，在固体培养基上接种细菌的第二天，出现了零星的菌落，表明确实发生了能够有效利用乳糖的反向突变。这些菌落的数量分布符合Luria-Debruck分布，这表明这些突变在遇到乳糖之前就存在，并且是随机发生的。然而，几天后，更多的菌落突然出现，并且这些菌落的数量分布符合泊松分布，表明这些突变仅在遇到乳糖后出现。

这似乎表明，在乳糖的刺激下，细菌可以利用乳糖进行靶向突变。拉马克主义能在一定条件下成立吗？结果公布后，他们引起了轰动，尤其是在生物领域之外。许多人，尤其是文科，非常不喜欢达尔文的自然选择理论。他们认为它太机械、太冷、太没有人情味。它不像拉马克主义那样温暖，拉马克主义强调生物的主观能动性。外行人仍然经常引用凯恩斯的实验来攻击达尔文的理论、基因工程甚至整个现代生物学。

事实上，随后的实验证明凯恩斯所观察到的只是一种表面现象，凯恩斯自己也很快承认能够利用乳糖的反向突变不是定向的。是的，大多数反向突变发生在暴露于乳糖后，但它们在乳糖刺激下不会定向发生。当细菌找不到能量时，它们停止生长，处于压力状态。这时，细菌内部发生了一些剧烈的变化。它们的遗传物质仍在不断复制和扩展(这种细菌并不是完全不能利用乳糖，但它的利用效率很低，但它足以为遗传物质的扩增提供能量)。此外，当复制遗传物质时，使用更容易复制错误的酶，即突变率变高。这样，将会有各种各样的突变，并且碰巧有一种突变逆转了β-半乳糖苷酶基因的缺陷，允许细菌使用乳糖作为能量来源，并且这些突变的后代将开始生长和生长菌落。这也是一个自然选择的过程。虽然达尔文的理论让一些人很恼火，但它仍然是正确的。