甲藻门
甲藻门是指藻类植物的1门,除少数裸型种类外,都有厚的主要是纤维素组成的细胞壁称为壳。甲藻门中约有130属,1000多种,多数为海产种类,少数产于淡水及半咸水水体中。
1、简介
甲藻门
甲藻门(Pyrrophyta),藻类植物的一门。除少数裸型种类外,都有厚的主要是纤维素组成的细胞壁称为壳。光合色素为叶绿素a和c,β-胡萝卜素,叶黄素类为硅甲藻素(diadinoxanthin)、甲藻黄素(dinoxanthin)、新叶黄素(neoxanthin)及甲藻所特有的多甲藻素(peridinin)。
植物体除少数为丝状或球状类型外,绝大多数为具鞭毛的单细胞游动种类。纵裂甲藻纲的细胞壁由2片组成,横裂甲藻纲由横沟或称腰带把细胞分成上、下两部分,上部的称为上锥部(具板片的种类或称上壳),下部的称为下锥部(具板片的种类或称下壳)。壳体或为整块,但多数系由若干多角形的板片组成,板片的数目和排列方式是分类的主要依据;在细胞腹面具与横沟垂直而向后端延伸的纵沟。鞭毛2条,顶生或从横沟与纵沟相交处各自的鞭毛孔伸出;横鞭毛带状,环绕在横沟内,纵鞭毛线状,沿纵沟向后伸出。色素体依种类而异,呈黄绿、黄褐色。罕为蓝色,少数种类无色素体。常具蛋白核;贮藏物质为淀粉,也可产生油滴。眼点有或无。细胞核呈圆形、椭圆形或马蹄形等。染色体在细胞分裂期间呈串珠状、密集,在整个有丝分裂过程中核膜不消失,不形成纺锤体,无着丝点。细胞分裂是普遍的繁殖方法,有时也产生动孢子、不动孢子或休眠孢子。有性生殖罕见。本门大部分种类可作鱼类及水生动物的饵料。浮游种类中,特别是海产的,是水生生物食物链中的原初生产者之一;有些种类如多甲藻目中的膝沟藻在过量繁殖时形成“赤潮”,使水呈红色、淡红褐色并发出腥臭味,使水的溶氧量降低,并且分泌毒素──石房蛤毒素及其衍生物,能使其他水生生物死亡,对水产造成危害。
2、形态特征
大多数甲藻是单细胞,少数种类是球胞型或丝状体。
细胞球形、长椭圆形。细胞裸露或具细胞壁,有的壁薄,有的壁厚而硬,含有纤维素。纵裂甲藻由左、右两个对称的半片组成,无纵沟和横沟。横裂甲藻的细胞壁由多个板片组成。板片有时具角、刺或突起,表面常有圆形孔纹或窝纹。板片的形态构造和组合情况是鉴定种的标准。横裂甲藻多具1横沟和1纵沟,横沟又称腰带,位于细胞中部偏下,横沟上部称上壳或上锥部,下部称下壳或下锥部,纵沟又称腹区,位于下壳腹面。载色体多数,盘状、片状、棒状或带状,多周生。电子显微镜下,载色体有3层膜包围,外层是载色体内质网膜,不与核膜相连,里边两层是载色体膜。光合片层是由3条类囊体叠成的束。含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素、多甲藻素(peridinin)、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素。由于黄色色素类的含量比叶绿素的含量大4倍,因此,载色体常呈黄绿色、橙黄色或褐色。同化产物是淀粉和油。有些甲藻具蛋白核。甲藻的细胞结构和壳面结构甲藻细胞核很大,分裂间期染色体也呈现浓缩的螺旋状态;染色体中组蛋白很少,DNA的复制有两种情况:一种DNA在细胞生活的周期中,不间断地进行复制,这一点与原核细胞DNA的复制相似;另一种和真核细胞相似,DNA的复制是间断的,在一定时间内进行复制。
细胞是有丝分裂,分裂时核膜核仁不消失,核内没有纺锤丝,染色体附着在核膜上或特殊的着丝点上;核膜凹陷形成沟管,沟管横贯细胞核,在沟管内的细胞质中有纺锤丝;中期没有真核所具有的中期板,后期核向两侧扩展,染色体移至核相对的两端,以环沟在核中部将核分开形成两个子核,称此种核为中核或甲藻核(Dinokaryon)。
甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛。顶生鞭毛中,1条直伸向前方是尾鞭型,另1条伸出后横向弯曲,是茸鞭型。侧生鞭毛是从横沟与纵沟交叉处的鞭毛孔伸出,其中1条在横沟中,是茸鞭型,叫横鞭毛,另1条沿纵沟向后方伸出,是尾鞭型(Whiplashtype),叫纵鞭毛。鞭毛鞘内有9+2条轴丝。有些种类有眼点,眼点由脂粒构成,有的种类在脂粒外有1层膜包围。
甲藻液泡(Pulsule),位于甲藻细胞体表层,是1种没有伸缩能力的囊状体,囊状体外端有1开口与外界相通,有渗透营养的作用。甲藻还有1种刺丝胞(Trichocyst),刺丝胞是高尔基体长出来的,遇到敌人时放出刺丝胞,长约200微米,放出后不收回,被水溶解。
3、繁殖方式
甲藻门
由于近海水域的富营养化,导致甲藻爆发式的增长繁殖(如夜光藻Noctilucascintillans、海洋原甲藻Prorocentrummicans等),形成水华,使水变色,发出腥臭味,形成赤潮。密度过大后又造成死亡藻体滋生腐生细菌,使水中溶解氧急剧下降,并产生甲藻毒素,对鱼虾贝类危害较大。通过无脊椎甲壳类动物,如蚝、牡蛎等动物富集甲藻细胞所释放的毒素,对人类产生危害。
4、甲藻门-地理分布
大多数甲藻是海产,淡水产种类较少,也有极少数种寄生于鱼类、桡足类和其他脊椎动物体内。淡水中春秋两季生长旺盛,海水则在暖海中种类较多。甲藻是重要的浮游藻类,是水生动物主要饵料之一。但是,甲藻过量繁殖,常使水色变红,形成“赤潮”,发生腥臭气味。形成赤潮时,水中甲藻细胞密度过大,藻体死亡后滋生大量腐生细菌,由于细菌的分解作用,使水中的溶氧量急剧下降,并产生大量有毒物质,同时有的甲藻也分泌毒素,因此,赤潮发生后,造成鱼虾贝类大量死亡,对渔业危害很大。
5、对人类及环境的意义
大多数甲藻是海产,淡水产种类较少,也有极少数种寄生于鱼类、赤潮桡足类和其他脊椎动物体内。
但是,水域营养物质浓度过高时,会导致甲藻爆发式的增长繁殖(如夜光藻Noctilucascintillans、海洋原甲藻Prorocentrummicans等),形成水华,使水变色,发出腥臭味,形成赤潮。
甲藻死亡后沉积海底,成为古生代油地层中的主要化石,因此,在石油勘探中,常把甲藻化石作为依据。
6、下属分类
依照帕克和狄克逊(1976),道奇(1982,1986)和洛布利奇(1976)的研究,甲藻门分为2纲,甲藻纲(Dinophyce-ae)和寄生的共甲藻纲(Syndinophyceae);10目:原甲藻目(Prorocentrales),鳍藻目(Dinophysiales),裸甲藻目(Czymnodiniales),夜光藻目(Noctilucales),冠甲藻目(Lophodiniales),多甲藻目(Peridiniales),钙甲藻目(Theracosphaerales),囊沟藻目(Blastodiniales),植甲藻目(Phytodinales),丝甲藻目(Dinotrichales),变甲藻目(Dinamoebidales),胶甲藻目(Gloeodiniales),共甲藻目(Syndiniales)。
7、代表植物
(Peridinium)
属于横裂甲藻纲多甲藻目。藻体单细胞、椭圆形、卵形或多角形。背腹扁,背面稍凸,腹面平或凹入,纵沟和横沟明显,细胞壁有多块板片组成。载色体多数,粒状,周生,黄褐色、黄绿色或褐红色。有的种类具蛋白核。细胞核大,1个。贮藏食物是淀粉或油。细胞以斜向纵裂进行繁殖,或形成厚壁休眠孢子,少数种类有有性生殖。本属约有200种,海产种类较多,淡水产较少。多甲藻Peridinium角藻属
(Ceratium)
属横裂甲藻纲多甲藻目。植物体单细胞,不对称形,顶端有板片突出形成的长角,底部有2—3个短角。载色体多数,橙黄色,细胞核1个,有眼点。细胞以斜向纵裂方式繁殖,在营养期末形成厚壁休眠孢子。
本属约80种,主要为海产、少数生活于淡水。角藻Ceratium枝甲藻属
(Dinoclonium)
属于横裂甲藻纲丝甲藻目。植物体是分枝的丝状体,有匍匐枝和直立枝之分枝甲藻。载色体多数。生殖时每个细胞产生1—2个游动孢子。
本属是稀见藻类,附生于水中其他藻体上。
8、植物界地位
甲藻原被列入动物界原生动物门,发现球胞型和丝状藻体之后,才将其列入植物界。甲藻在色素方面与硅藻相似,但同化产物和形态等构造明显不同,由于甲藻的构造与其他藻类区别较大,因此,它们是一群自然的植物类群。
甲藻门-光合器结构和光合色素
1光合器:1层叶绿体内质网膜,3条类囊体形成一束。
2光合色素:
(1)叶绿色类:a,c。
(2)胡萝卜素类:β。
(3)叶黄素类:硅甲黄素、多甲藻素、甲藻黄素等。
(4)藻胆素:某些甲藻类含有。
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