揭秘“用磷高手”白羽扇豆

白色羽扇豆的俯视图

磷是作物生长和产量提高不可缺少的养分。尽管农民每年施用大量磷肥，但磷肥的季节性利用效率一直很低，磷的积累也加剧了土壤和环境污染。据统计，当季磷肥的利用率一般只有10% -25%。

如何提高作物对土壤磷的再利用能力一直是农业生产中亟待解决的问题。

最近，《自然通讯》杂志连续发表了两篇文章，聚焦于高效利用磷的模式植物羽扇豆。福建农林大学生命科学院徐伟峰教授团队与中国农业科学院蔬菜花卉研究所程峰研究员团队合作研究。他们成功地组装和分析了白羽扇豆染色体水平的高质量基因组，揭示了白羽扇豆的低磷适应特性与其基因扩增和亚基因组优势有关，对高磷利用作物的选择和栽培具有重要的参考价值。

另一份来自法国蒙彼利埃大学的研究团队。本研究测定了白羽扇豆的高质量参考基因组，发现现代白羽扇豆在低磷条件下形成了丛生根的特征，因此其在土壤中的膨胀能力较强。这将有助于理解白羽扇豆低磷适应性背后的分子机制，并为作物改良提供参考，以更好地提高养分获取效率。

富含磷吗？缺磷！

事实上，土壤中并不缺磷。以前的研究表明，磷在土壤中的流动性很小，当它移动时会被土壤吸收，并通过与土壤中的物质发生化学反应而固定下来。因此，在长期施用磷肥的条件下，大多数农田土壤中存在着巨大的潜在“磷库”，但很难将养分输送到作物的生长发育中。

为了应对磷的缺乏，植物还在进化过程中运用“全力”从外观(形态)、生理、光合作用和新陈代谢等多种途径进行调节，以激活土壤磷并获得营养。

其中，白羽扇豆是一种成功进化为耐低磷高效磷利用植物的“模式”植物。

该论文的第一作者和通讯记者徐伟峰告诉《中国科学新闻》，羽扇豆是耐低磷研究的模式植物。在缺磷的条件下，羽扇豆产生大量的根并分泌质子、有机酸和酸性磷酸酶等。实现土壤中固体磷的高效利用。即使不施磷肥，它也能正常生长。因此，破解白羽扇豆高效利用磷的机理，可以为其他物种高效利用磷提供参考。

“这相当于‘开采’植物。”许玮峰生动地解释道:“磷肥是一种不可再生资源，固定后就像‘矿石’，白羽扇豆可以提取。”

过去研究的积累使科学家们能够更好地理解白羽扇豆适应低磷的形态和生理因素。他们发现白羽扇豆能有效利用磷的原因是它有自己的“神器”，即根排。

“根驱逐是由许多小侧根组成的。根系分泌物可以释放大量有机酸来活化土壤中的不溶性磷。高效利用磷是白羽扇豆的关键。徐伟峰说道。

但是谁是促进行根生长的基因呢？有没有其他基因或进化方式让白羽扇豆有能力有效利用磷？低磷的适应机制是什么？这些问题仍然未知。

徐伟峰与从事作物基因组和遗传育种研究的程峰合作，解开了白羽扇豆的遗传之谜。

多重进化显示“优势”

在这两项研究中，基因组测序首先完成。中国研究人员使用了三代测序PacBio和Hi-C作图技术来组装白色羽扇豆品种Amiga的染色体水平的高质量基因组(558.74 Mb)。

研究发现，羽扇豆的基因组经历了类似于芸苔属等异源多倍体物种的全基因组三倍化事件，即“两步”三倍化过程，导致亚基因组显性。

“繁殖是指染色体在细胞核中加倍并以遗传方式传递给后代的现象。它可以促进基因组的快速进化和新表型性状的产生。所有现存的物种都经历了许多古老的繁衍，因此对繁衍的研究将有助于我们分析物种多样性的形成和维持机制。”复旦大学生命科学学院教授李告诉《中国科学日报》。

与此同时，多倍体化过程往往伴随着大量多拷贝基因的沉默和消除，留下的基因成为“赢家”，使植物对自然环境表现出更多的适应性特征。

白色羽扇豆的多倍体化过程是如何发生的？

记者程峰告诉《中国科学新闻》，卢平经历了全基因组三倍化事件，三套祖先基因组在进化过程中经历了“重排”。根据它们的同源关系，科学家们对每组亚基因组进行了重新鉴定，发现一组亚基因组在基因数量和表达上高于另外两组。可以说，羽扇豆的三个亚基因组不是由单一的聚合事件形成的，而是应该通过首先组合和重排两个亚基因组，然后与第三个亚基因组组合而形成的。

相关研究表明，多倍体基因组往往表现出亚基因组差异，最典型的是区分显性亚基因组，即一组亚基因组比其他亚基因组具有进化优势。目前，研究表明，在玉米作物中，显性基因组中有更多与重要性状相关的基因位点。

“就白羽扇豆而言，更多低磷适应性和高磷利用率的基因被扩增并保留在显性基因组中。”程枫说道。

通过对羽扇豆古代基因组和亚基因组的研究，他们揭示了植物多倍体化在性状多样化和复杂性状形成中的重要作用。此外，由于基因在多次复制过程中产生多个同源拷贝，本研究进一步揭示了白羽扇豆磷的高效利用与相关调控途径基因的大规模扩增密切相关。

植物多倍体化的研究可以追溯到20世纪初。随着基因组学的发展，植物多倍体化被认为是植物学研究的一个重要热点领域。

“随着基因组测序技术的进步，科学家对植物多倍体的研究可以以较低的经济成本快速分析多倍体物种的基因组组成，并通过大规模的群体基因组学分析，确定多倍体化过程中表型性状的形成机制和基因组的进化规律。然而，多倍体化是否有助于物种的长期进化仍有争议。”李对说道。

“低磷耐受性”的形成

在分析“低磷耐受性”的机制时，法国研究人员对一个本地栽培品种和一个野生物种进行了重新排序，发现现代栽培物种在早期就已经形成侧根和丛生根，从而大大提高了它们在土壤中的扩展能力，这有利于吸收磷等养分。

通过比较基因组、转录组和生理生化分析，中国研究人员发现有4种主要的生物途径可以共同进化为白羽扇豆的低磷适应特性。

首先，白色羽扇豆有自己的固碳能力。缺磷4周后，白羽扇豆仍能保持光合作用。研究发现，这是因为蔗糖传递相关基因的同源基因，如AtSWEET735，已经被扩增。这些扩增基因的表达在缺磷环境下显著上调，它们可能在蔗糖从茎到根的运输中发挥重要作用。

第二是根的发育和生长。研究表明，生长素稳态调节的关键基因LaABCG36s和LaABCG37s可能通过调节生长素的动态平衡参与白羽扇豆根系的形成，抑制其表达可大大减少根系的形成。

此外，白羽扇豆土壤的磷活化能力。研究发现，这是因为根可以分泌质子、有机酸和酸性磷酸酶。同时，这些高磷利用基因可能受白羽扇豆蛋白磷酸化的调节。

最后，内部磷的利用。据信，在缺磷条件下，白羽扇叶中高表达水平的基因参与膜脂组分的重塑，这很可能使磷脂中的磷重新活化，对白羽扇叶中磷的再利用具有重要意义。

“我们还发现，参与四种调节途径的几个相关基因的显著扩展和功能进化可能是白羽扇豆适应低磷的原因之一。”徐伟峰说道。

在徐伟峰看来，白羽扇豆基因组的测序以及他们和法国研究团队发现的控制某些关键性状的基因只是一个“开始”。

“根是如何生长的？功能基因的作用机制是什么？这些关键基因如何用于水稻和其他粮食作物的育种需要进一步深入研究和验证。”徐伟峰说道。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41467-020-1489z

https://doi.org/10.1038/s41467-019-14197-9