放线菌
放线菌是一组革兰氏阳性菌,其(G+C)摩尔百分比含量高(> 55%)。放线菌是以其菌落呈辐射对称的放线菌命名的。它是一个原核生物群,广泛分布于自然界,主要通过孢子繁殖,然后分裂繁殖。像普通细菌一样,它们大多是腐生细菌,少数是寄生细菌。
放线菌与人类生产和生活密切相关。目前,约70%的抗生素是由各种放线菌产生的。一些种类的放线菌也能产生各种酶制剂(蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等)。)、维生素(B12)、有机酸等。弗兰克氏菌是非豆科木本植物根瘤中具有固氮能力的内生细菌。此外,放线菌还可用于类固醇转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理。一些放线菌也会对人类造成危害,引起人类、动物和植物的疾病。因此,放线菌与人类关系密切,在制药工业中具有重要意义。
放线菌广泛分布于自然界,主要以孢子或菌丝的形式存在于土壤、空气和水中,尤其是在含水量低、有机质丰富、中性或弱碱性的土壤中。放线菌仅在形态上分类,属于细菌群落中的放线菌门。土壤特有的泥浆气味主要是由放线菌的代谢产物引起的。
分类状态
放线菌在形态上分化为菌丝和孢子,在培养特性上与真菌相似。但是,用现代分子生物学方法来研究
结果表明,放线菌属于一类菌丝分枝的细菌,革兰氏染色阳性。主要依据如下:①原核微生物:核无核膜、核仁和真染色体;细胞质缺乏线粒体和内质网等细胞器。核糖体是70S;②细胞结构和化学成分相似:细胞有细胞壁,主要成分是肽聚糖,含有DPA;放线菌菌丝的直径与细菌的直径基本相同。(3)生长的最适酸碱度范围与细菌基本相同,一般呈微碱性;④两者对溶菌酶和抗生素敏感,对抗真菌药物不敏感。⑤繁殖方式为无性繁殖,遗传特征与细菌相似。
结构
放线菌细胞的结构与细菌相似。它们都有细胞壁、细胞膜、细胞质和假核等基本结构。一些放线菌也有鞭毛状的细丝,但通常不形成特殊的结构,如蒴果和菌毛。放线菌的孢子在某些方面与细菌的孢子相似,都属于内生孢子,但细菌的孢子只是休眠的,不具有繁殖功能,而放线菌产生的孢子是一种繁殖方式。
细胞壁
放线菌细胞壁的结构组成与革兰氏阳性菌相似。它的主要成分是肽聚糖。N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰氨基葡萄糖细胞壁均通过β-1,4糖苷键连接成链结构,然后细胞壁酸上的短肽侧链进一步交联成三维晶格分子。除了极少数例外,放线菌的革兰氏染色结果通常是阳性的。
在不同种类的放线菌中,短肽侧链的氨基酸组成略有不同。这些差异经常被用来分类和识别防御细菌。放线菌的细胞壁根据细胞壁中氨基酸的组成可分为六种类型:含1型甘氨酸和L-2,6-二氨基庚二酸和中二氨基庚二酸;含第二类甘氨酸和内消旋二氨基庚二酸:仅含第三类内消旋二氨基庚二酸:含第四类内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖:含第五类花青和鸟氨酸:含第六类赖氨酸和天冬氨酸。
放线菌的细胞壁还含有其他一些糖类,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖和madurase。
细胞膜
放线菌的细胞膜是靠近细胞壁的一层含有细胞质和核质的膜结构。膜的结构、化学组成和生物功能与细菌非常相似。细胞膜最重要的功能是选择性运输营养物质和消除代谢废物。尤其是营养菌丝,细胞膜上的载体蛋白非常丰富,在放线菌洗手过程中发挥着重要作用,并从周围环境中获得营养。此外,膜上的各种极性脂质、非极性脂质、细胞色素、醌类等物质在组成细胞膜结构、参与放线菌的能量代谢和化学分类方面具有重要意义。
与细菌相似,放线菌细胞膜也可以专门形成介质。因为放线菌是长丝状体,细胞膜形成的介质数量很大。通过细胞膜的向内凹陷,细胞膜的比表面积得到有效的扩大,这更有利于膜上的电子转移,丰富了酶的种类和数量。
细胞质和内含物
放线菌是单细胞丝,菌丝中没有隔膜,整个细胞质是相连的。细胞质主要是由蛋白质、核酸、糖、脂类、无机盐和大量水组成的半透明胶状物质,其中含水量为60%-80%,尤其是基质菌丝体的含水量更高。除了多磷酸盐、脂类和多糖之外,最重要的颗粒内含物是核糖体。放线菌细胞质中的糖和其他细胞壁中的糖被称为全细胞糖。不同类型的放线菌具有不同类型的全细胞糖,因此在放线菌的传统分类中,它们常被用作分类指标。
核区域
放线菌的核桶细菌都是假核,它们在超螺旋状态下本质上是共价的、封闭的、环状的双链DNA分子,也称为核质体。由于放线菌菌丝细胞质相连,成核质体数量多,是典型的多核细胞。菌丝中核质体的数量通常与菌丝的生长速度有关。在快速生长的菌丝中,核质体DNA可占细胞总体积的15%-20%。
放线菌有很多种。一些放线菌具有发育良好的分支菌丝体,少数是简单的棒状或原始丝状形式。大多数菌丝没有隔膜,其厚度与棒状细菌相似,直径约为1微米。细胞有细胞核,但没有真正的细胞核。细胞壁含有细胞壁酸和二氨基庚二酸,但不含甲壳质和纤维素。以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌为例。链霉菌主要由菌丝和孢子组成。
生理作用
除了一些自养菌株,如自养链霉菌,绝大多数是异养的。异养细菌有非常不同的营养需求。一些可以使用简单的化合物,而另一些需要复杂的有机化合物。他们可以使用不同的碳水化合物,包括糖、淀粉、有机酸、纤维素、半纤维素等。作为能源。最佳碳源是葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油,其次是蔗糖、木糖、棉子糖、酒精和有机酸。在有机酸中,乙酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于使用,而草酸、酒石酸和马尿酸难以使用。一些放线菌也可以使用甲壳质、碳氢化合物、单宁甚至橡胶。
就氮营养而言,蛋白质、蛋白胨和一些氨基酸是最合适的,硝酸盐?铵盐和维生素是第二种。除诺卡氏菌外,大多数放线菌可以使用酪蛋白和液化明胶。像其他生物一样,放线菌的生长通常需要钾、镁、铁、铜和钙。镁和钾对菌丝生长和抗生素产生有显著影响。生产各种抗生素所需的矿物质营养并不完全相同,例如,锌是由弗氏链霉菌生产新霉素所必需的,而镁、铁、铜、铝和锰等则没有影响。一氧化碳是放线菌产生维生素B12的必需元素。当培养基中含有1或2ppm的钴时,灰色链霉菌的维生素产量可提高三倍。如果培养基中钴的含量高达20-50ppm,就会产生毒性作用。此外,钴还具有促进孢子形成的作用。
大多数放线菌是需氧的,只有一些种类是微量需氧和厌氧菌。因此,在通过工业发酵生产抗生素的过程中,必须确保充分的通风。温度也影响放线菌的生长。大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃,嗜热放线菌的生长温度为50-65℃。许多菌株仍然在20-23℃以下生长。放线菌菌丝体比细菌营养物具有更强的抗干燥能力,许多菌株能在氯化钙和硫酸干燥器中存活约一年半。
放线菌能分解许多有机化合物,包括芳香化合物、石蜡、橡胶、纤维素、木材和其他复杂化合物以及一些剧毒化合物,如氰。因此,放线菌不仅在自然物质循环中发挥着积极的作用,而且在污水和有机固体废弃物的生物处理中,还能促进土壤形成团粒结构,改善土壤。
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