棉花“祖先”之一已灭绝？起源之争“尘埃落定”

资料来源:武汉高等研究院官方网站

中国是世界上最大的棉花生产国，棉花平均年产量占世界总产量的24.4%，产量是全球平均产量的两倍。同时，中国也是世界上最大的棉花进口国之一，近年来进口量有所增加。

“随着人民生活水平和质量的提高，对高质量棉纺织品的需求也在增加，但与国外相比，中国的棉花质量还不够好。因此，提高棉花品质是我国棉花研究的一个非常重要的课题中国科学院院士、武汉大学高级研究院院长朱玉贤告诉《中国科学日报》。

近日，朱玉贤团队分析了世界上首个高精度的草棉参考基因组，解决了长期困扰棉花起源的A基因组进化问题，为棉花遗传改良提供了宝贵的基因组资源，将加快培育高产优质棉花新品种的进程。相关研究结果发表在《自然-遗传学》上。

关于棉花起源的争论

棉花是由细小的纤维组成的。棉纤维长度是衡量棉花质量的重要指标之一。纤维越长，质量越好。

朱玉贤指出，中国生产的棉纤维平均长度不到3厘米，而北美生产的棉花平均长度超过3厘米。

仅仅几毫米的差异就会产生巨大的影响。因为纺织品中超过1/3的棉纤维长度必须大于30毫米，否则纤维之间的接缝太多，所生产的棉布质量将非常差。

要解开棉纤维生长之谜，必须从棉花的起源和演化历史入手。

棉花有四个栽培品种，其中陆地棉和海岛棉这两个四倍体栽培品种具有较高的经济价值。它们是由A基因组和D基因组组成的异四倍体AD基因组。AD基因组是由D基因组和A基因组通过自然杂交和染色体加倍形成的。研究表明，超过95%的棉纤维来自异四倍体陆地棉(AD1基因组)。

长期从事棉花生物技术和育种应用研究的华中农业大学张献龙教授在接受《中国科学日报》采访时表示，从分布来看，A基因组二倍体棉花主要分布在亚洲和非洲，D基因组棉花主要分布在美国，野生异四倍体棉花主要分布在美国。然而，A和D基因组的祖先物种如何结合形成四倍体是一个在棉花研究中尚未阐明的问题。过去，关于单一制度和多制度的起源一直存在争议。

此外，A基因组只有1.3-1.5厘米的纤维长度，而D基因组只有0.3厘米像蒲公英一样的绒毛。“这很有趣，这两个‘祖先’没有棉纤维，在形成四倍体后如何生产出3厘米以上的棉纤维？控制棉纤维生长和发育的基因是如何存在的？”朱玉贤说道。

草棉(A1基因组)和亚洲棉(A2基因组)是历史上仅有的两个二倍体A基因组，是重要的栽培棉。朱玉贤希望从二倍体“祖先”中找到解开陆地棉棉纤维基因(AD1基因组)的“钥匙”。

过去，大量的研究已经达成共识，在陆地棉(AD1基因组)中，D亚基因组供体是雷蒙德·科顿(D5基因组)，但A亚基因组的供体是谁是一个未解之谜，一直存在争议。一些学者认为它是源自A2基因组的亚洲棉花，而其他人认为它是源自A1基因组的草棉。

捐赠者可以向另一个生物体的个体提供他们自己的优秀特征。

“A1和A2在异源四倍体棉花中有什么不同，它们与棉纤维的生长和发育有什么关系，哪一个基因组决定了棉纤维？这些是我们想要清楚研究的。”朱玉贤说道。

找到一个“祖先”

早在2014年，朱玉贤的团队就用1700万亿个碱基对分析了亚洲棉花的基因组。2019年，他们通过系统全面的转录分析进一步解释了亚洲棉花基因组，获得了科学家迄今为止对亚洲棉花基因组复杂转录全景的最准确诠释，为进一步的功能基因组研究提供了宝贵资源。

也是在2019年，朱玉贤开始组织一个团队分析亚洲棉花基因组。“与6年前相比，高通量基因组测序技术、组装技术和计算机计算速度都得到了迅速发展，因此我们可以获得更高质量的棉花基因组。”朱玉贤说道。

经过一年的努力，研究人员利用聚合酶链反应长片段测序技术和染色质高级结构捕获技术(Hi-C)，分析了世界上第一个高精度的陆地棉参考基因组，提高了陆地棉和亚洲棉基因组的质量。升级后的基因组在准确性和完整性方面有了显著提高，填补了大量基因组漏洞，可用作参考基因组。

朱玉贤表示，基因组质量越高，所含棉花基因越完善，为棉花基因组研究提供了新的数据资源，为挖掘和控制优良性状基因的研究奠定了基础。

然后，研究人员通过构建物种进化树，发现A亚基因组的供体可能来自A1和A2的共同祖先A0。

“为了进一步证实这个猜想，我们对转座子进行了系统分析，转座子是棉花基因组的最大组成部分。在朱院士的启发和激励下，我们从根本上创新了棉花转座子的遗传进化算法。与以前的算法不同，我们扫描了所有带有完整棉花基因组和大量片段的转座子，发现了不同批次的棉花转座子的爆发。”论文第一作者、武汉大学生命科学学院副教授吴志国告诉《中国科学日报》。

“在以前的研究中，转座子是基因组的最大组成部分，由于其大量的重复和随机碱基置换事件，被称为‘垃圾DNA’或‘暗物质’。”吴志国进一步解释说，这项研究中创新的转座子遗传进化算法完美地匹配了其巨大的数量和随机性，使得对植物基因组进行完整和系统的分析成为可能。

随后，研究进一步证实陆地棉at、草棉A1和亚洲棉A2起源于共同祖先A0。

从进化关系来看，A1基因组比A2基因组更接近A0。研究表明，约160万年前，雷蒙德·科顿的A0和D5基因组形成了异四倍体(MYA)，约70万年前，A0基因组分化形成了现有的A1和A2基因组。

“我们已经明确了亚洲棉和草棉的独立起源，即亚洲棉不是源自草棉，而是与草棉同时源自A0，并且是独立驯化的。”吴志国说。

值得一提的是，研究还发现，位于基因区附近的突变位点改变了重要基因的表达，这可能最终导致四倍体陆地棉与二倍体棉相比纤维品质和其他性状的显著改善和提高。

优质棉花的未来展望

“研究发现，现有的非洲棉花和亚洲棉花可能不是陆地棉A亚群的供体物种，而真正的供体物种可能不再存在，这是棉花基因组进化中的一个重大创新性结论。此外，陆地棉形成后，非洲棉和亚洲棉独立分离。他们的祖先和后代之间没有关系。这澄清了长期以来关于陆地棉A亚群供体物种的争论，也是本研究最重要的科学价值。”张献龙说。

事实上，从2011年开始，朱玉贤就应中国工程院院士俞树勋的邀请，帮助解决四倍体棉花基因组的关键问题。迄今为止，他带领团队逐步建立了中国棉花基因组理论的框架体系，并在雷蒙棉花基因组、亚洲棉花基因组与群体、陆地棉基因组和亚洲棉花转录组等方面取得了重要突破。

然而，朱玉贤和其他专家认为，高质量的棉花还有很长的路要走。

高品质纤维的短缺、对棉花枯萎病、黄萎病等抗病机理的认识以及野生棉花种质资源的挖掘是我国棉花面临的三大问题朱玉贤说道。

张献龙还说，尽管两个异源四倍体栽培棉花品种的基因组序列已有很大改进，但仍需进一步纠正和填补空白。多倍体化后转座子在驯化中起什么作用值得讨论。亚基因组之间存在不对称转录调控。这种现象在重要农艺性状的形成中起什么作用，以及如何利用这一特性从零开始驯化棉花种子或改良现有品种也值得探讨。

朱玉贤说，今后可以通过单基因转移育种来培育高产优质品种。目前，相关技术手段相对成熟，正在试验的品种也显示出良好的效果。另一方面，通过识别相关功能基因和分析优良性状的分子模块，通过分子育种的手段设计和培育优质棉花新品种。

值得一提的是，陆地棉和海岛棉的基因研究目前已经引起了广泛关注。陆地棉产量高，适应性强，但纤维品质差。海岛棉纤维品质好，但种植面积大，产量低。朱玉贤说:“如果我们能够清楚地研究哪些基因控制着每一个性状，我们就可以将控制海岛棉优良纤维品质的基因导入陆地棉，或者将控制陆地棉产量的基因导入海岛棉，实现产量和品质的“双增益”。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41588-020-0607-4