地球史上最大的生物辐射，原来是它主导的！

奥陶纪是古生代的第二个时代，在4.84.43亿年前，紧随寒武纪之后。奥陶纪是地球历史上大陆地区遭受大规模海侵的时代。那是一个火山活动和地壳运动相对激烈的时代。这也是气候差异和冰川发展发生的时代。

在奥陶纪，无脊椎动物如甲鱼等出现在脊椎动物中，但海洋中真正的主角是海洋无脊椎动物。海洋无脊椎动物在那个时期取得了巨大的发展，是海洋生物中最重要的群体。值得注意的是，世界上又发生了生物辐射事件，即所谓的“奥陶纪生物辐射”。

从演化水平和分类水平来看，虽然这次大规模的辐射不如“寒武纪大爆发”，但其辐射规模却远远大于后者，后者是寒武纪的3倍。寒武纪生命大爆发主要体现在生物门一级的大辐射，而奥陶纪的大辐射极大地丰富和发展了有序、科、属一级的生物。

奥陶纪动物群主要由钙质甲壳类腕足动物、三叶虫、半棘皮动物、棘皮动物、苔藓动物、棘皮动物等组成。此外，奥陶纪增加了大量的底栖生物游荡、生态分层和群落复杂性，食物链变得更加复杂和完善。

图1显生宙海洋演化动物群和奥陶纪生物辐射(照片来源:根据詹2017年版杰克·西普科斯基，1978，1981等。)

奥陶纪，各种无脊椎动物“星”竞相发展

奥陶纪海洋无脊椎动物在浅海空前繁盛，在海洋生态系统中占据了主导地位，尤其是以鹦鹉螺为代表的头足类逐渐取代了稀有的虾类，成为海洋中的新霸主和食物链的顶端。

鹦鹉螺是海洋生物诞生以来最大的“身体”动物，最长可达4米。这是奥陶纪真正的海怪。它的头两边都有眼睛，中间有一张嘴，嘴巴里有颚和有齿的舌头，类似鹦鹉的嘴，所以它被称为鹦鹉螺。嘴巴周围有许多长手腕，手腕上有吸盘。他们可以打猎和爬行。鹦鹉螺始于寒武纪晚期，在奥陶纪达到顶峰。

图2奥陶纪巨型鹦鹉螺(照片来源:南京古生物博物馆)

铅笔石动物看起来精致可爱。它的形状很奇怪，有些是树状的，有些像张开翅膀飞翔的大雁，有些像张开的弓，但最奇怪的是网兜状的细网笔石，它的表面布满各种网眼，中间形成一个空腔。

笔石非常类似于今天海洋中的杆壁虫，可能属于半角闪石。铅笔石有两种生活方式。原始的石笔动物就像一棵树，固定在海底，然后向上生长。更高级的笔石动物主要以漂浮方式生活，依靠笔石蠕虫的触角摆动和过滤海水中悬浮的有机物。奥陶纪和志留纪是笔石最繁荣的时期。有时在一个标本中可以看到数百种单独的笔石动物，这表明当时海洋中笔石动物是多么丰富。

图3笔石化石(照片来源:张远提供)

三叶虫在寒武纪已经非常繁荣，新的类型在奥陶纪进化。海洋痞子中的三叶虫有扁平的身体和坚硬的头，很容易挖掘。由于大量食肉鹦鹉螺的出现，一些三叶虫的胸部和尾部有许多针用于防御。其他三叶虫也进化出非常聪明的脊椎动物结构来抵抗新出现的天敌鱼类的捕食。

奥陶纪牙形刺极其多样，达到了历史发展的顶峰。那时，大海是牙形刺的天堂，大量牙形刺生活在那里。

奥陶纪腕足动物也极其丰富，总属数是寒武纪的6倍。华南资料表明，早奥陶世晚期，腕足动物辐射始于浅海细碎屑沉积区，晚奥陶世早期，腕足动物辐射占据了更深的海水环境。

图4腕足动物化石(照片来源:詹)

在此期间，海洋生态系统变得更加多样化。

奥陶纪海洋生物种类繁多，与生境的多样性密切相关。在台地环境中，有深穴居的双壳类、浅穴居的多毛类、一些腕足类和三叶虫类、低级无柄底栖腕足类、双壳类等。高级固着底栖棘皮动物、苔藓动物、珊瑚、树状笔石、水平软舌蜗牛、底栖游荡三叶虫、双壳类、腹足类和介形类等。，形成从海底到海面不同高度的生态分层。

此外，在陆架水域、海洋水域和斜坡环境中还有游动的头足类动物，以及漂浮的笔石、可疑来源、几丁质和放射虫。因此，在奥陶纪，从海底到海洋表层水，从海岸到深水斜坡带，生态空间被有效地占据，每个生态空间都有相当丰富的不同种类的生物。

图5奥陶纪海洋生态关系食物网(照片来源:·董等，2009)

在奥陶纪的各种生态类型中，底栖生物是主要类型。例如大量爆发的腕足动物、棘皮动物、苔藓植物、珊瑚和海绵，它们在海床上方的不同水层中移动和进食。与此同时，内生菌的数量也开始增加，一些动物(如鳃亚纲动物)可以挖洞或在海床下12厘米以上的深度钻孔。

奥陶纪，游泳生物和浮游生物开始兴起，如大型游泳生物——头足类和浮游笔石，它们进化迅速，在不同深度的海水生态空间中占据重要地位。

食物链关系“洗牌”

随着奥陶纪的到来，生物界已经建立的食物链发生了巨大的变化。食物链顶端的食肉动物不再是统治寒武纪时代的稀有虾。随着稀有虾的减少，它们已经被体型更大、游泳速度更快、更适应环境的食肉头足类动物取代，如直角石足类动物。它们的后代是现代海洋中的章鱼、鱿鱼和鹦鹉螺，这是每个人都非常熟悉的。它们还以其卓越的游泳和捕食能力在海洋霸主中占据一席之地。

就摄食模式而言，奥陶纪海洋生物的最大特点是出现了大量不同的滤食性生物。

它们以悬浮物质或小型浮游生物为食，如海底浅层的一些枝角类、珊瑚类和磷壳腕足类过滤器，海底表面的大多数枝角类、单板类和腹足类过滤器，海底下层的钙质甲壳类腕足类过滤器，带有纤毛环，珊瑚和苔藓虫以不同高度的触须为食， 海百合和海百合能以触须(2100厘米)在海底上层为食，这是由于在有纤毛触须的开阔水域和海洋水域中存在着长茎、笔石等过滤物，从而形成海底。大量滤食生物的爆发和食物摄入生态分层的扩大是奥陶纪生物大辐射的重要特征。

奥陶纪增加了一些食肉动物，如头足类动物、帽足类动物、无颚鱼类和在海底移动的海星等。他们中的一些人直接利用各种食肉器官来积极捕猎。

此外，植食性生物也显著增加。除了寒武纪出现的表层和介形类外，在奥陶纪还加入了海胆、一些腹足类、介形类和软壳节肢动物(如核桃虾)，以底栖微生物群落为食。与此同时，以海底沉积物淤泥为食的生物继续繁殖，如三叶虫、一些腹足类和介形类。

总的来说，许多底栖和远洋食肉动物的出现以及食草动物群体的增加改善了奥陶纪海洋生物的食物结构。

因此，奥陶纪海洋生物可能已经形成了相对稳定和复杂的食物网或食物链。

根据对笔石孔口装饰的功能分析，专家得出结论，笔石可能是许多其他化石物种的食物，其中最有可能的捕食者包括头足类和节肢动物。近年来在浙江和瑞典发现的残体笔石标本，以及在美国奥陶纪地层和瑞典志留纪地层中发现的带有水疱寄生痕迹的笔石标本，为笔石与其他生物的共生关系提供了新的证据。

捕食是三叶虫食性的一种原始方式，主要局限于早寒武世类型。奥陶纪的种类主要包括颗粒摄食和滤食性，因此尽管奥陶纪三叶虫可以在海底*移动，但它们可能不是食肉动物，而是更有可能捕食的动物。

大多数奥陶纪腕足动物是底栖无柄动物，以过滤食物为食。它们也更有可能成为猎物。美国晚奥陶世地层中的腕足动物化石保存了头足动物留下的疤痕。在浙江西部和江西东部的晚奥陶世腕足动物中，也有寄生在活着的腕足动物壳上的角状环石的例子。

此外，在美国石炭纪地层记录中也发现了头足类动物捕食腕足类动物的证据，早在奥陶纪就可能建立了捕食和被捕食之间的关系。在瑞典，奥陶纪的腹足动物也有被捕食留下疤痕的证据。

地形、地质和洋流的变化是奥陶纪生物大发展的原因。

继寒武纪大爆发之后，奥陶纪是另一个生物大发展的时代，特别是无脊椎动物的竞争性发展。那么，生物学大发展的原因是什么？

科学家最近的研究表明，早奥陶世，随着气温上升和海平面上升，扬子地台逐渐被淹没。氧气含量高的紫红色泥质灰岩沉积覆盖整个平台。在氧化的同时，原来的平台地形被“改造”成一个相对平缓的斜坡，增加了不同的生态位，为相关生物提供了生存空间。

此外，由于区域地质构造运动和风化作用，一些来自陆地的岩石碎块进入海洋，增加了海底的营养物质，从而为不同物种的生物生存提供了适宜的环境条件和丰富的营养来源，导致了奥陶纪第一次生物大发展。

后来，随着华南板块在晚奥陶世向北漂移，沿着冈瓦纳大陆海岸出现了从南极到赤道的寒流，也被称为“冷舌”。受此影响，冷水流给华南板块带来了丰富的营养物质，促进了海洋生物的分化和繁荣，从而形成了凉水动物群，被记录为一套凉水碳酸盐岩。因此，赤道“冷舌”是华南奥陶纪生物大辐射的背景机制之一。

总之，奥陶纪是海洋无脊椎动物的时代，为古生代生物的伟大发展打开了帷幕。

谁控制了地球历史上最大的生物辐射？》

参考:

1.詹，金吉硕，。2013.奥陶纪生物辐射研究:回顾与展望。科学通报，58 (33)，3357–3371。

2.荣家峪，黄冰。2014.生物灭绝研究三十年。中国科学地球科学，44，28。

3.董，詹，范娟新，，刘晓。2009.奥陶纪生物辐射研究中的关键科学问题。中国科学系列D:地球科学，39，129-143。