生物科普 有没有可同时进行两种无氧呼吸的细胞？

厌氧呼吸在生活中随处可见，如面包发酵、厌氧肌肉运动等。高中生物课本还列出了人、动物、葡萄果实、玉米胚、马铃薯块茎、乳酸菌和其他生物可以在缺氧环境中进行厌氧呼吸。根据无氧呼吸的不同产物，可分为乳酸无氧呼吸和乙醇无氧呼吸。其中，微生物的厌氧呼吸又称为发酵，分为乳酸发酵和乙醇发酵。一些教具强调细胞的无氧呼吸产物只能是乳酸或乙醇中的一种。那么，一个细胞能同时表达乳酸和乙醇无氧呼吸的基因并产生乳酸和乙醇吗？本文以数据和文献为基础，阐述了这些问题。

1.厌氧呼吸代谢途径

在生物体无氧呼吸的代谢途径中，首先，葡萄糖在胞质溶胶中分解成2个丙酮酸分子。这个过程叫做糖酵解。然后，丙酮酸形成乙醇和CO2在丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶的作用下。或者丙酮酸被乳酸脱氢酶催化形成乳酸。因此，丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶可被认为是无氧呼吸途径中的关键酶。动物体内不存在丙酮酸脱羧酶，因此动物细胞的厌氧呼吸产物只能是乳酸。

2.一些植物细胞可以具有两种厌氧呼吸模式。

一般认为，植物细胞如玉米胚和马铃薯块茎在无氧呼吸过程中产生乳酸，而根细胞在无氧呼吸过程中产生乙醇。因为同一植物细胞中的遗传物质是相同的，编码丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的基因可以存在于植物细胞中，如玉米、马铃薯、甜菜等。在NCBI的数据库中，已经报道了玉米、马铃薯和甜菜植物中的三种基因，它们的基因数目如表1所示，这表明编码丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的基因确实可以在一些植物中同时存在。

由于某些植物细胞中同时存在编码三种酶的基因，这是否意味着它可以通过两种无氧呼吸方式同时产生乳酸和乙醇？据研究报道，玉米幼苗的根在淹水胁迫下被处理(创造无氧环境)。发现编码丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的基因可以在根细胞中表达，乙醇和乳酸可以同时产生。此外，在淹水处理条件下，甜樱桃砧木的根系无氧呼吸也能同时产生乙醇和乳酸。所有上述研究表明，在一些植物细胞中可以同时进行两种厌氧呼吸模式，即一个细胞可以有两种厌氧呼吸产物。

3.一些霉菌可以同时具有两种厌氧呼吸模式

霉菌的发酵产物不包含在教材或教具中。事实上，在一些霉菌中也有两种代谢途径，如广泛报道的米根霉。目前，许多文献报道米根霉可以在厌氧呼吸中同时进行两种代谢途径来产生乳酸和乙醇，这表明两种厌氧呼吸模式可以在一些霉菌细胞*存。

4、代谢工程菌可以同时具有两种厌氧呼吸模式

虽然有些微生物最初只有一条厌氧呼吸代谢途径，但基因工程可以在微生物中产生新的代谢途径。

例如，酿酒酵母本身不含乳酸脱氢酶，即厌氧呼吸不能产生乳酸，但外源乳酸脱氢酶基因可以导入酿酒酵母，因此它有两条厌氧呼吸途径。1994年，德钦在酿酒酵母中表达了干酪乳杆菌的乳酸脱氢酶基因，并构建了乙醇和乳酸混合发酵的突变菌株。

这表明代谢工程菌也可以有两种厌氧呼吸途径，同时表达和产生两种厌氧呼吸产物。

综上所述，一个细胞不仅可以同时拥有两条无氧呼吸途径的基因，还可以同时表达和生产乙醇和乳酸。

-林剑春。生物教学2018(第43卷)第6期