大豆开花和高产背后的微观世界

照片来源:刘玉明

不同大豆品种光周期敏感性的比较。左边的植物对光周期不敏感，可以正常成熟。右边的植物是对光周期敏感的品种，继续营养生长，不能正常成熟。资料来源:孔

野生大豆与栽培大豆的比较:驯化前左侧植株为野生大豆，驯化后右侧植株为栽培大豆。资料来源:孔

孔回到中国从事大豆研究已经10年了，但他仍然觉得大豆产业还有很长的路要走。

“与主要大豆生产国相比，中国单位面积大豆产量相对较低，关键技术仍需突破。增加产量是我们大豆研究人员面临的最重要的问题。”广州大学分子遗传学与进化创新中心的研究员孔告诉《中国科学日报》。

幸运的是，研究团队的长期坚持和系统深入的研究近年来取得了新的突破。

最近，中国科学院遗传与发育生物学研究所的孔和他的同事刘、田首次系统地报道了大豆驯化过程中开花基因的进化和选择分子机制，证实了光周期开花是作物驯化的核心性状。这为分子模块的挖掘、大豆的设计和育种、高产优质大豆品种的培育奠定了理论基础。相关研究结果发表在《自然遗传学》上。

争端解决了。

大约5000年前，栽培大豆起源于中国。黄淮海地区30-45度的野生大豆被驯化成今天的栽培大豆。大豆加工食品在中国饮食文化中占有举足轻重的地位。豆腐、酱油等豆制品是中华文明的重要遗产之一。

以往的研究表明，大豆是光周期敏感的高温短日照作物，成熟度是影响大豆产量和品质的重要因素之一。在大多数植物的生长发育过程中，开花前必须经过一定长度的日照，否则就会一直处于植物状态。光周期现象是光周期和暗周期交替影响植物在日周期中开花的一种效应。

大豆对光周期的反应通常会影响成熟期的长短，从而影响产量。具体表现为同一品种在低纬度地区光照时间短、开花早、成熟早、产量低。然而，在高纬度地区，光照持续时间长，开花晚，成熟晚，产量高。”该论文的交流作者之一孔说。

然而，目前大豆种植范围已经大大扩大。它不仅可以在高纬度的俄罗斯种植，也可以在巴西和赤道附近的其他国家种植。

大豆如何降低其对光周期的敏感性并使其具有广泛的生态适应性？这是自然选择的变异还是人工驯化的结果？

本文作者刘从事大豆重要性状的遗传和功能基因研究已有20年。他告诉《中国科学报》说，从野生物种到农业物种的作物驯化过程经历了一系列性状的人工改良，如减少休眠和种子脱落等。这些性状也成为“驯化综合特征性状”。然而，光周期是否是驯化的综合特征一直存在争议。

研究人员利用基因组分析、生物信息学和经典正向遗传学发现并克隆了调控大豆光周期的两个关键位点Tof11和Tof12。

研究发现，Tof11基因中光周期不敏感性的选择可能是大豆早期驯化中的一个关键事件，并且可能伴随着shati-5、gmhs1和g基因中结荚、种子硬度和休眠的选择。这一结果证实了光周期适应可能是作物早期驯化的重要进化步骤，是大豆作物驯化的核心特征。

同源基因的影响

尽管大豆目前被广泛种植，但由于其高度敏感的光周期特性，单个大豆品种可以适应较窄的纬度范围。这不利于大豆品种的推广。

"例如，我们希望北方品种也能在南方产生高产量."孔对说:然而，事实是，哈尔滨的品种在被带到广州时会提前开花。这些植物很矮，只有几厘米长，几乎没有谷粒。相反，带到哈尔滨的广州品种总是在冬天气温下降时生长，不开花，不结荚。

因此，哪些基因调节大豆的光周期和开花？什么是监管机制？如何解决大豆高产与早熟的矛盾？这是研究人员一直试图解决的问题。

此前对模式植物拟南芥的研究发现，PRRs家族基因作为生物钟的核心元件，通过调控下游基因完成复杂有序的节律表达，从而完成光周期开花。“在水稻和小麦等作物中，我们还发现了与拟南芥同源的PRRs基因，它在调节光周期途径中也发挥着重要作用。我们想知道基因在大豆中起什么作用。”刘对说道。

同源基因是从不同物种的共同祖先遗传来的基因。它们可能发挥相同的功能，也可能产生功能分化。

最后，研究证明Tof11和Tof12是一对编码prr的同源基因。通过对分子机制的分析，结果表明Tof11和Tof12降低了生物钟基因LHY对豆科植物独特光周期调控核心E1的抑制作用，导致开花激素基因FT表达下调，最终延迟开花。据此，作者建立并揭示了大豆光周期调控的完整分子网络。

在进化机制方面，研究还发现Tof11和Tof12经历了逐渐变异和人工选择。其中，tof11的功能缺失突变在栽培品种中被强烈选择并快速固定，从而普遍促进栽培品种的开花和成熟。

此外，tof11的功能缺失突变发生在tof11之后，并在tof11的遗传背景下再次被选择，从而进一步缩短栽培大豆的花期和生育期，提高栽培大豆的适应性。

“在驯化过程中，野生大豆50%的遗传多样性在栽培大豆中丢失。因此，通过挖掘和阐明控制重要农艺性状的关键基因及其分子机制，我们可以尝试“挑选”控制野生大豆驯化过程中丢失的优良性状的基因，并将其应用于当前的分子设计育种，看看它们是否能提高产量。”孔对说:

分子设计促进大豆高产

大豆是重要的粮油两用作物。它也是人类优质蛋白和畜牧饲料蛋白的主要来源。它在中国粮食结构中占有重要地位。然而，中国的单位面积大豆产量仍然相对较低，对外国的依赖高达85%，使其成为世界上最大的大豆进口国。

在过去的几十年里，由于关键基因和杂种优势的挖掘，出现了一场“绿色革命”，水稻和小麦等粮食作物的产量翻了一番。相比之下，大豆一直增长缓慢。

"研究大豆基因很困难。"孔承认，原因之一是大豆是由古代四倍体进化而来的二倍体自交作物。基因组是巨大的，大约有56，000个基因，75%的基因以同源基因的形式出现。该物种遗传变异程度低，重复序列丰富，使得大豆基因组非常复杂，难以转化，阻碍了大豆基因功能研究的进展。

事实上，几十年来，大豆科学家从未放弃，并且正在探索前进。

值得一提的是，2017年，孔、刘、田及其合作者团队克隆了大豆长期性状的关键基因J，并验证了其功能。这些长期性状可以延长大豆的营养生长期，在日照不足的情况下增加大豆产量，使大豆在热带赤道地区大面积种植和推广。

研究发现，J基因促进光周期开花，突变基因能在低纬度和短日照条件下延迟大豆开花时间，比野生型增产30%-50%。此外，在低纬度大豆品种中，J基因至少有8个功能缺失等位基因，这对低纬度地区大豆的推广和生产具有重要作用。

“这两项研究相辅相成，是一个持续的过程。它们不仅进一步完善了以E1基因为关键节点的大豆开花分子调控网络，而且系统地解释了J基因促进大豆低纬度适应、Tof11和Tof12促进大豆中高纬度适应的多基因进化机制。”孔对说:尽管已经取得了一些突破和进展，但就巨大的基因组而言，这只是“冰山一角”。大豆的进化和选择背后还有许多问题需要解决。

除光周期外，目前我国在百粒重、单株荚数、叶柄角等重要产量性状的关键基因上取得了很大进展，也创造了一批优良的大豆种质材料，为大豆的分子设计和育种奠定了重要的理论基础。

多学科合作推动的分子设计育种技术是现代育种的新革命。“加快分子设计和育种创新体系建设，开展大豆超高产分子基础和育种技术研究，创造革命性品种，实现大豆‘绿色革命’，扭转我国大豆的被动局面。”该论文的交流作者之一田说。

田表示，产量和品质等性状大多是由多个基因控制的复杂性状，不同复杂性状之间的耦合是分子设计育种中的一个关键科学问题。我们还需要分析复杂性状之间的遗传调控网络耦合，并确定关键的调控单元。在这些研究的基础上，我们还可以筛选出适合在盐碱、滩涂、高寒、干旱等边缘地区以及黑龙江省北部主要产区种植的大豆材料和品质，从而扩大种植面积，提高产量

“目前，与水稻和玉米等主要作物相比，大豆的基础研究水平仍然非常薄弱。国家需要更多的关注和投资。科学研究人员应该团结合作，挖掘出更重要的基因，突破关键技术，保护和传承我们祖先留下的遗产。”孔对说: