基因组学等进步振兴衰弱形态学

三维成像为观察金鱼草的花蕾提供了新的视角。资料来源:卡伦·李

1983年伊丽莎白·凯洛格获得博士学位时，她担心自己的技能已经过时。凯洛格主要研究植物形态和系统学:观察各种植物的形态，以理清不同物种之间的遗传关系。那时，她的大多数同事已经开始使用一种新方法:分子生物学。

"每项工作都突然需要分子技术。"凯洛格说，“就像我学会了如何制作手稿，然后有人发明了印刷机。”凯洛格在接近植物生物学革命开始时毕业。

在接下来的几十年里，随着研究人员采用分子工具和DNA测序技术，对植物物理性状的详细分析不再流行。此外，由于许多遗传学家只研究了一些关键生物，如拟南芥，他们不需要比较和对比不同植物物种的专业知识。在大学里，植物学系继续萎缩，而分子生物学系却在扩张。

凯洛格现在在美国密苏里的唐纳德·丹福思植物科学中心工作，她也调整了自己:她接受了基因组学，并将其与她的形态学技能相结合，来追踪野生粮食作物近亲的关键性状的进化。

然而，凯洛格最近注意到了对旧方法的兴趣的复苏。随着成像技术的发展——允许研究人员在三维空间中观察植物结构——生物学家开始需要植物生理学和形态学的知识。基因编辑和测序技术的发展使遗传学家能够重新理解植物的多样性。

植物生物学家希望通过把植物学的新方法与基因组学和成像实验室的数据结合起来，能够为这个已经提出了100多年的问题提供一个更好的答案:基因和环境是如何塑造如此丰富的植物材料形态多样性的。

凯洛格提到，植物形态学曾经是一种独立的科学形式，但现在它正被投入到理解植物性状和跨物种基因活动之间关系的研究中。"它(植物形态)又回来了——只是外表不同而已."她说。

植物学2.0

植物形态学的起源可以追溯到18世纪德国哲学家和诗人歌德。歌德研究了植物多样性的宽度，并开始寻找一种原型植物，所有的植物形态都可以从这种植物中衍生出来。

尽管这一浪漫的想法没有实现，科学家们继续歌德的方法来比较植物的结构和功能，以便更多地了解它们是如何进化和发展的。开花植物的进化会给达尔文带来麻烦。达尔文曾称这种巨大的模式、颜色和授粉策略的快速扩张是“令人憎恶的秘密”

尽管在基因组时代，许多植物生物学家远离了形态学，但最新一代的技术进步将他们带回了歌德和达尔文。

这些技术中最突出的是计算机断层扫描(CT)设备，它可以在三维空间重建植物的内部结构而不损伤组织。例如，奥地利维也纳大学的植物学家Yannick Staedler用CT扫描仪分析了欧洲兰花的秘密。一些兰花用花蜜奖励昆虫授粉者，而另一些兰花则模仿昆虫交配伙伴或富含花蜜的花朵，却没有任何奖励。

达尔文时代的生物学家一直在思考这些“骗人的兰花”是如何茁壮成长的，因为昆虫不太可能多次造访它们。斯塔德勒的研究表明，这种兰花可能会产生更多的胚珠来补偿授粉率的下降。

耶鲁大学的植物学家艾瑞卡·爱德华兹正在使用CT扫描仪来分析叶子的形状是如何受到其早期发育的影响的。植物学家注意到，在过去的一个世纪里，在北方寒冷的地区发现了更多锯齿状的叶子，而在潮湿的热带雨林中发现了更光滑的叶子，但是原因仍然不清楚。爱德华兹希望解开这个谜团。

一些研究人员已经将三维成像与分子工具结合起来。英国约翰·英尼斯中心的花卉发展实验室使用一种叫做“光学投影断层扫描”的技术来捕捉植物生长的三维图像。它还能捕捉昆虫传粉者在花中搜寻或被困在食肉植物中的图像。

与此同时，研究小组还利用关键蛋白质的荧光标记来监测植物中的基因活性。科恩说，通过将经典形态学研究与三维成像和发育生物学相结合，该团队希望了解更多关于植物生产的机制。例如，在一项研究中，他和他的同事分析了大麦花的发展，并解释了为什么这一过程会对19世纪30年代在尼泊尔首次发现的大麦品种产生问题。

其他新的成像技术被直接用于改善作物育种。在德国胡里奇的一个地区，无人驾驶飞行器(UAVs)和装有热成像摄像机的小型飞艇飞越工厂，而携带传感器的无人驾驶飞行器也在地面巡逻。在Julich植物表型中心，这些努力是快速收集植物特征数据项目的一部分。

比利时根特大学的植物分子生物学家德克·伊兹指出，无人机和机器人已经安装了越来越复杂的传感器。科学家现在可以使用激光扫描仪和深度传感器来收集植物结构的数据，比如树枝和树叶的形状。

从基因到模式

分子实验室可能对植物学也有吸引力，因为像基因组学的其他领域一样，读取DNA已经变得如此便宜，仅仅对一种植物进行测序不再是目的。

2000年，科学家发表了第一个植物(拟南芥)基因组。从那以后，超过250种植物被测序。马萨诸塞州哈佛大学花园阿诺德植物园的主任威廉·弗里德曼说，现在人们想问基因组如何解释进化和模式。

例如，2017年发表的一篇论文报道了深圳假兰的基因组，包括一个可能与兰花独特的薰衣草颜色相关的基因分析。与其他兰花和开花植物相比，研究人员重新构建了一个祖先兰花的“基因盒”，使人们能够更好地理解导致兰花历史上重大进化的遗传机制。这些进化包括唇瓣雄蕊柱和生殖结构的形成，以及附生状态的形成。

"现在人们有可能理解基因变化对植物形态的影响."德国马克斯·普朗克植物育种研究所的米托斯·齐安斯说。2014年，他的实验室利用遗传学和延迟成像技术，研究一种特定基因如何通过抑制芥菜叶子边缘的细胞生长来影响叶子形状。

密歇根州立大学的植物形态学家Dan Chitwood利用测序技术研究了合胞体普鲁兰的基因表达。一些生物学家认为这种植物细胞分裂的数量和速度决定了它的形态。然而，奇伍德的研究表明，分裂细胞不需要总是在左边或右边。

分子工具的发展使科学家更容易调整植物的DNA。基因组编辑工具crispr-cas9使研究人员能够修复多种植物中的特定基因。例如，研究人员用它将紫色牵牛花变成白色。

工厂“训练营”

事实上，弗里德曼对经常被忽视的植物形态学知识感到担忧。2013年，他和他的妻子，康涅狄格州大学的植物学家PamelaDiggle，为生物学家建立了一个植物学训练营。"保持知识的发展是我作为一名学者的使命."迪格尔说。

该项目最初由美国国家科学基金会资助，而英国“新植物学家信托”计划从今年开始接管该项目。它每年接收大约12名科学家，其中一些来自实验室，通常专注于分子生物学和基因组学。弗里德曼说，训练营申请者通常是接受者的六倍。

进化遗传学家杰米·克斯特伦(Jamie Kostyun)在2013年参加了这些课程，以获得她的研究所需的技能——探索番茄属的花特征，这与番茄和土豆有关。

"他们有以前没有人考虑过的各种各样的花。"克斯特伦说，“我想知道这种多样性来自哪里。”在她的博士论文中，她使用了从植物形态训练中获得的知识，并详细描述了五种不同的茉莉属植物的花朵。现在，作为佛蒙特大学的博士后研究员，她正在研究花蜜成分，并对大量的花朵形状进行基因分析。

弗里德曼希望其他人能追随克斯特伦的脚步，将新方法与经典的比较技术结合起来，并对困扰研究者数十年的问题有深刻的见解。“第一束花是什么样的？你可能会从一本1900年的书中发现，人们仍然会问一些关于植物结构的基本问题。”他说。“我们现在知道的更多，但我们不一定知道答案。”(唐毅宸编译)