往来于欧亚大陆与美洲之间的使者——猛犸象群

据我们所知，地球上分布最广的陆生哺乳动物群是中更新世晚期的猛犸象-体腔动物群，组成稳定，分布广泛，曾是地球历史上最重要、最有影响的哺乳动物群之一。更重要的是，动物的许多成员在死后被冷冻和保存，使他们的身体在10，000年的时间里完好无损，这为科学家探索这些灭绝动物的生物学特征和它们的兴衰历史提供了宝贵的材料。近年来，随着分子生物学的兴起和克隆技术的迅速发展，古生物学这门古老的学科也得到复兴。许多古生物学家雄心勃勃，希望利用脱氧核糖核酸技术来复活已经灭绝的动物，如猛犸象，从而使这些沉睡在地下一万年的巨大动物成为人们关注的焦点。

2012年香港展出的一岁以下长毛象“卢芭”的冷冻尸体

猛犸-甲壳虫犀牛动物群的组成和起源

猛犸-毛犀动物群的主要成员包括猛犸、毛犀、野牛、洞穴熊、棕熊、洞穴狮、驼鹿、驯鹿、羚羊和麝牛，其中前三种是最常见的。动物群几乎覆盖了北半球的中高纬度地区。它的高峰期是晚更新世，即126，000到118，000年前。一些地区的一些属和种延续到几千年前。

猛犸象-毛犀动物群的起源一直是学术界的热门话题，甚至有人对此进行了专门研究(Kahlke，1999)；经过多年的发现和研究，结果表明，作为一个整体“群体”，动物群应该起源于西伯利亚。然而，近年来的发现表明，一些猛犸象-毛犀动物群成员的远祖起源于青藏高原及其周边地区。较近的直系祖先应该来自华北。猛犸象、毛犀和野牛的直系祖先都在泥河湾盆地发现。

中国东北平原常见的猛犸象-披头犀动物群成员化石

猛犸象动物群的主要成员(a)(引自Mol等人，2004年)及其在冰河时期的分布(b)

猛犸象是分布最广、最常见的猛犸象-长毛犀牛动物群。最早的猛犸象化石记录是在非洲发现的，但它真正的发展和成长发生在欧亚大陆和北美。自从猛犸象在300多万年前离开非洲以来，向南的旅程一直向东延伸，直到它们占领了欧亚大陆北部和北美的大部分地区，但再也没有回到非洲。离开非洲后，罗马尼亚的鲁马努斯、南方的子午猛犸、草原的特罗贡特瑞和哥伦比亚的哥伦比亚猛犸相继在欧亚大陆进化。一些学者还把它们翻译成“哥伦布猛犸”，最后它们进化成了真正的猛犸——原始猛犸。在晚更新世，一些非常小的侏儒猛犸象在地中海岛屿、北极圈的弗兰克尔岛和美国加利福尼亚的沿海岛屿进化。目前，学术界普遍认为草原猛犸象起源于中国泥河湾盆地，然后传播到欧洲和东北亚。大约70万年前，西伯利亚东北部的草原猛犸象开始进化成更原始的真猛犸象，但这种猛犸象一直在这个地区繁殖，直到大约20万年前，真猛犸象才传播到欧洲、亚洲和北美的其他地方(李斯特等人，2005年)。据我们所知，真正的猛犸象化石主要在我国东北平原地区发现，在渤海湾底部和胶东半岛也有少量发现。另外，在陇东地区也有零星的发现。至于在*海峡底部发现的“猛犸”化石，还需要进一步确认。

长毛犀牛动物群中第二大成员是长毛犀牛。*阿里地区赞达盆地上新世沉积物中发现的古柯洛丹化石是迄今为止发现的最早、最原始的古柯洛丹化石，距今约370万年。它具有毛犀的一些重要特征，如细长头型、鼻中隔骨化、鼻侧平角座、鼻骨尖端向下弯曲、枕嵴突起和延迟、头冠较高、颅窝发达(邓等，2011)；然而，与典型的毛犀相比，其鼻中隔尚未完全骨化，上颌第三磨牙的牙冠轮廓仍为三角形，这是毛犀更原始的特征。此前在青藏高原东北边缘的甘肃省龙丹发现的长毛犀牛化石距今约250万年。这批化石取得了一些进展，表现在鼻中隔完全骨化。然而，与典型的毛犀相比，上颌第三磨牙的牙冠轮廓仍然是三角形的，牙齿表面的白垩层非常薄，并且上颊牙的主嵴与外嵴之间的角度较大。近年来，在泥河湾盆地发现了大量的毛犀化石。遗憾的是，头部和牙齿化石主要是青少年个体(童和王，2014)。然而，它仍然可以被判断为是非常接近典型的多毛犀牛。因此，可以推断泥河湾的毛犀是晚期典型毛犀的重要祖先之一。过去，人们认为典型的毛犀起源于西伯利亚，即五灵犀。现在，似乎应该重新评价泥河湾毛犀的进化和分类状况。我国有最丰富的毛犀化石，从早到晚都有记录。然而，遗憾的是，到目前为止，我国还没有发现有角的毛犀化石。德国和法国学者认为长毛犀牛大约在46万年前从亚洲传播到了欧洲(卡尔克和拉康巴特，2008)。

猛犸象-长毛犀牛动物群的第三大成员是野牛。野牛有强壮的体格，肩膀高，肩膀、脖子和头上有长毛。它非常适合生活在寒冷的地区。现存唯一的野牛是野牛和野牛。后者没有野生物种，前者只能在美国的国家公园或自然保护区看到。野牛的最早代表是南亚西瓦里克地区的野牛西瓦林，后来这一地区扩展到了欧洲和东亚。根据目前的发现，中国榆社盆地和泥河湾盆地的野牛是欧亚大陆甚至北美野牛的直接祖先。中国的野牛化石只在北部地区发现，尤其是在晚更新世，只在东北平原发现。在中国东北地区出土的晚更新世哺乳动物群中，野牛化石占主导地位。仅大庆博物馆就展出了数百个野牛头骨和骨骼，还有更多的野牛化石。

猛犸象动物群的传播和分布

尽管猛犸象——长毛犀牛动物群的成员有不同的来源，但它们最终融合成一个巨大的动物群，所有的河流都流入大海，在欧亚大陆北部广阔的草原上游泳，最后通过白令陆桥进入北美——尽管有些物种还没有通过。所谓的白令海峡大桥并不是一座真正的桥，而是一条由冰河时期海平面下降导致的白令海峡海底裸露形成的通道。目前，白令海峡两岸的距离只有100公里。自新生代以来，白令陆桥一直是东西半球动物交流的最重要通道。然而，通过白令陆桥的动物是有选择性的，它们不会同时通过这里。通过白令陆桥传播到美国的动物包括猛犸象、野牛、剑齿虎、黑熊、棕熊、狼獾、驼鹿、驯鹿、绵羊、麝牛，最后是人类。然而，科学家仍然不能理解的是，为什么毛犀没有和猛犸象和野牛一起传播到美洲，尽管它的分布靠近白令海峡西岸。因此，当我们把欧亚大陆北部和北美作为一个整体来讨论时，“猛犸象-长毛犀牛动物群”这个术语并不十分恰当，但只有“猛犸象动物群”才更恰当。此外，野猪和羚羊也没能传播到美国。从这个角度来看，进入美国的“通行证”早在古代就已经被区别对待了。

猛犸象是第一批到达美洲大陆的动物。早在150万年前，草原猛犸象就通过白令陆桥进入了美洲，然后进化成了北美洲的一个本地物种——哥伦比亚猛犸象，它比真正的猛犸象大，但不如后者强壮。哥伦比亚猛犸象的分布一直延伸到墨西哥，是猛犸象家族中最南端的物种。猛犸象成批地传播到美洲。大约100，000年前，真正的猛犸象通过白令海峡到达北美，但是这种传播并没有延伸很远，只到达北美北部。这时，哥伦比亚猛犸象占领了南部地区。两种猛犸象同时存在于北美，但每一种都占了这个国家的一半。

最不可思议的是，大约50，000到80，000年前，在加利福尼亚南部洛杉矶附近的一个岛上，巨毛象从巨大的哥伦比亚猛犸象进化而来。猛犸象的肩高只有1.7米，体重为759公斤，而前者的肩高为4.3米，体重为9，100公斤(Semprebon等人，2015年)，这是真正不同的。

几十万年前，野牛通过白令大陆桥从东北亚传播到北美，成为美国草原上的霸主之一。一系列当地物种相继进化。直到欧洲移民来到新大陆，大规模的狩猎才几乎消灭了这些动物。根据照片，当时被杀死的水牛头骨被堆积起来。进入北美后，野牛比欧亚大陆有更好的发展机会，一度成为北美第四纪最常见的大型哺乳动物。然而，野牛进入北美的确切时间已经争论了很长时间，有人说是100多万年前，有人说是50万年前，但是北美中更新世的野牛化石确实非常确定。

欧亚大陆和北美动物的选择性交换

现代西伯利亚草原景观(拍摄于2007年)

文章最初的标题是“猛犸象动物群——欧亚大陆和北美之间的信使”