铁载体：土壤稀缺资源保卫战的“秘密武器”

作物根际土壤中存在复杂多样的微生物。当病原菌入侵时，一场争夺肉眼看不见的资源的战争开始了。

其中，铁是根际微生物和土传病原体争夺的核心稀缺资源之一。

南京农业大学资源与环境科学学院沈其荣教授的团队与瑞士、荷兰和英国的学者一起发现，根际微生物中铁载体介导的根际细菌与土传病原菌青枯菌的相互作用决定了作物的健康。5月11日，自然微生物学在线公布了结果。

铁载体是保护根际稀缺资源的“秘密武器”。张绘画

核心稀缺资源“铁”

“由土传病原体引起的作物土传病害已成为制约全球粮食质量、高产和农业可持续发展的重要因素。”沈其容告诉《中国科学报》，从根际土壤微生物的角度来看，在它们接触到根系之前，抑制土传病原体是非常重要的。“这是土壤肥料工作者解决土传疾病问题的起点。”

土传青枯病是生产中的一个难点。该论文的合著者、南京农业大学教授徐阳春说，由青枯病引起的土传青枯病是世界上，尤其是中国最严重的细菌性疾病之一。青枯菌在土壤中存活时间长，可感染番茄、辣椒、烟草、花生等重要经济作物，经常导致作物减产甚至不收。

该论文的作者、瑞士苏黎世大学的教授罗尔夫·库默里告诉《中国科学报》，越来越多的证据表明土壤微生物对植物的生长和健康有重要影响。然而，尚不清楚是哪些细菌特征驱动了这种效应。

该论文的合著者、南京农业大学教授钟伟在接受《中国科学日报》采访时提到了土传青枯病研究中的几个问题:在入侵过程中，病原菌种群数量急剧增加。有没有土壤微生物为病原菌的入侵提供稀缺的关键营养资源？如果根际微生物区系能提前占据这些核心稀缺养分，它能有效抑制病原菌的入侵吗？

"铁满足稀缺和核心资源的条件."钟伟说。铁是细胞代谢不可缺少的元素，生物利用度低，在环境中的有效形式单一(只有三价铁Fe3+)。植物根和根际微生物对三价铁的竞争和利用非常激烈。

"青枯菌的入侵和种群的急剧增长具有寄主优势."钟伟说，致病菌数量的急剧增加一定需要大量的资源。碳、氮和其他资源可以由土壤-植物系统提供，但稀缺的必需元素铁只能通过竞争获得。“只有当产生铁载体的能力很强，且铁载体不能被病原菌利用时，这种根际菌群才能更好地利用碳和氮等其他资源，并保持较高的种群数量。”

其中，起重要作用的铁载体是细菌分泌的具有多种结构的化合物，主要用于螯合环境中的稀有三价铁。库默利解释说，细菌需要特定的受体来吸收具有相应结构的铁载体螯合物。

“铁载体可能被病原细菌识别并‘偷走’以促进病原细菌的生长；它可能不被病原菌所识别，但可能是根际细菌的一个私人项目，从而抑制病原菌。”论文第一作者、博士生顾说。

虽然有很多关于铁载体的研究，但是几年前很少有人从社区层面研究铁载体的作用。

直到2015年，魏忠才在一次国际会议上得知，屈默利等人从土壤和湖水中分离出数百株假单胞菌，并研究了它们产生的铁载体。

“这很有趣。这项工作的结果尚未公布。根际微生物的类型非常复杂。我们不能只关注假单胞菌，我们应该选择更多具有代表性的群体，并使用数以千计的细菌进行研究，以便我们在未来几年内具有竞争力。”钟伟说，他们的合作也从此开始。

抑制VS方便

他们从土壤中分离出2000多种根际细菌，并将它们添加到缺铁发酵液中，分析它们的变化。结果表明，95%的根际细菌能产生铁载体，铁载体的产生能提高其生长能力。

人们普遍认为铁载体分泌是细菌适应缺铁环境的普遍机制，但没有强有力的证据。评论家评论道:“这项成就是支持这一假设的最佳大规模实证研究。”

后来的研究发现，一些铁载体能抑制青枯菌的生长，而且产量越大，抑制能力越强，这被称为抑制型。然而，一些低产细菌产生的铁载体为青枯菌的生长提供了便利，被称为方便铁载体。

钟伟说，合理的解释是，当方便的铁载体介导促进作用时，根际细菌的铁竞争力较弱，分泌的铁载体被青枯菌开发利用，从而促进青枯菌的生长。然而，由于分泌的铁载体消耗大量能量，其自身的铁载体不能被回收以获得铁营养，因此生长受阻。反之亦然。

为了验证铁载体作用的重要性，他们将铁添加到缺铁发酵液中，并用它来培养青枯病。结果表明，在铁含量有限的条件下，铁载体的作用占细菌总代谢作用的76%。"这充分说明铁载体是根际微生物与青枯菌相互作用的重要驱动力."钟伟说。

“过去，我们认为抑菌物质是根际有益微生物发挥其抑制病原菌功能的重要因素。从这一结果来看，稀缺资源的竞争，尤其是铁载体介导的铁营养的竞争，可能在根际植物区系的相互作用中发挥更重要的作用。”沈启容说道。

顾告诉记者，有意思的是，大肠杆菌和金杆菌一般都有很强的产生铁载体的能力，并且对青枯菌有很强的抑制能力。然而，芽孢杆菌产生铁载体的能力较弱，而铁载体能促进青枯菌的生长。

“这与以前的常识有些不同。人们经常认为芽孢杆菌是一种有益的微生物，可以抑制病原菌顾认为，这个结果只是表明微生物世界非常复杂。

钟伟介绍说，对根际细菌和青枯菌之间系统发育距离的进一步研究表明，抑制作用最强的细菌是与青枯菌相对接近并产生大量铁载体的菌株。这与生态学理论一致，近亲物种更容易在生态位上重叠，因此对资源的竞争更加激烈。

根际细菌分类地位与铁载体生产和功能的关系

“秘密武器”铁载体

在真实复杂的土壤环境中，上述结论是否仍然适用？

把室内理论研究和实际的田间现象结合起来，是把科学技术转化为生产力的一个关键步骤，因为我们必须解决实际生产中的问题徐阳春说道。

这项研究的新颖之处在于，它将常规微生物分析与体外试验和植物试验相结合，以确定土壤微生物组成、关键功能性状和植物健康之间的因果关系居默利说。

2018年，经过对360种根际细菌和数千个番茄的田间试验，最终回答了上述问题:产生抑制性铁载体的根际细菌与青枯病的共存能力较强，而产生方便性铁载体的根际细菌与青枯病的共存能力较弱。

铁载体介导根际菌群与病原菌之间的铁竞争和便利

这些具有强烈共存和竞争的微生物能保护植物的健康吗？“这是我们需要回答的最后一个问题，也是找到应对土传青枯病措施的关键。”钟伟说。

“我们已经证明，铁载体介导的根际细菌与青枯菌的铁竞争是预测细菌与青枯菌在土壤微生物群落*存模式、确定病原菌是否成功入侵并对寄主植物造成伤害的普遍机制。”屈默利说，上述研究结论可用于工程化生产抑制性铁载体微生物。

徐阳春告诉《中国科学日报》，研究表明，铁载体为利用有益根际细菌解决土传青枯病和开发植物健康“靶向疗法”提供了新的思路。“也就是说，在苗期添加高产有益微生物和铁载体不会被病原菌‘窃取’，可以有效保护植物健康。”

“我们的研究基于大规模表型和竞争分析。将来，仍然需要在分子水平上的直接证明，以便更好地将发现的原理转化为实际应用。”钟伟说。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41564-020-0719-8