科学家揭示甜橙果实“内外屏障”交流机制

纽荷尔脐橙及其突变体在发育过程中的表型和蜡质变化。华中农业大学供应图

近日，华中农业大学园艺研究中心在网上公布了程教授团队的最新成果。他们解释了蜡合成减少对膜脂代谢的影响，并发现了影响柑橘蜡和脂途径合成的93个关键结构基因和转录因子。

柑橘是一种重要的果树。它的果实和叶子表面富含蜡和精油。蜡质层在抗旱、防止水分过度流失、防止病原微生物入侵、延长贮藏寿命、改善果实光泽和新鲜度等方面起着重要作用。柑橘蜡主要由超长链脂肪酸及其衍生物组成，包括醛类、烷烃类、脂肪酸类等。它们按照一定的比例形成晶体结构，分布在水果表面，在水果和环境之间形成“外部屏障”。

叶绿体膜主要由脂质组成，如单半乳糖甘油(DGDGDG)、双半乳糖甘油(DGDGDG)和磷脂酰甘油(PG)，细胞膜系统由磷脂酰胆碱(PC)和磷脂酰乙醇胺(PE)组成，能维持细胞形态，防止细胞失水，保证光合作用。它是植物的一个重要“内部屏障”。

以往对不同植物蜡质突变体的研究表明，超长链脂肪酸的合成受阻，脂质代谢方向发生了显著变化，但这种变化对构成膜系统的磷脂和糖脂的影响鲜有报道。

该团队通过对纽荷尔脐橙(WT)及其明亮突变体“甘南1号”(MT)的蜡测定、脂组织化学和转录组分析，阐述了蜡合成减少对膜脂代谢的影响。

作者首次发现突变体的蜡质合成在发育过程中受到抑制，并且随着果实成熟抑制程度越来越明显。进一步的实验表明，在果实成熟期间，MT蜡合成的减少伴随着36个碳质体的脂质含量的显著增加。

基于在突变体中发现的叶绿体水解产物的明显增加和茉莉酸含量的增加，作者得出结论，为了维持突变体中的脂质稳态，增加的质体脂质激活脂质水解途径，从而增加茉莉酸含量。

发现表达水平显著上调的三个磷脂酶基因(CsDALL4、CsDAD1和CsDALL2)的亚细胞定位和烟草瞬时过表达位于叶绿体中，与水解质体的脂质功能一致。其中，CsDAD1和CsDALL2能显著降低某些质体的脂质含量，促进茉莉酸在过表达后的积累。磷脂酶水解是茉莉酸合成的限速步骤，因此CsDAD1和CsDALL2可能是控制甜橙茉莉酸合成的关键基因。

该研究为研究植物尤其是果树的天然脂质变异提供了新的视角，为培育柑橘新品种和提高贮藏运输性能奠定了分子基础。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41438-020-0262-z