683份核心种质绘制普通菜豆高精度图谱

根据对683份常见豆类种质资源进行再排序获得的单倍型图。吴京供应地图

几种常见豆类种质资源。陈丽摄影

普通豆。吴京供应地图

普通豆是世界上种植面积最广、种植面积最大、人口最多的食用豆。12月23日，《自然遗传学》在一篇长文中发表了对683份蚕豆资源的全基因组重测序结果的分析和蚕豆最大规模主要农艺性状的表型鉴定结果。这项工作由中国农业科学院作物科学研究所(以下简称研究所)团队和国内外6个科研单位共同完成，旨在探索和创新特色作物的优良种质资源。

该论文作者、科学研究所研究员王淑敏在接受《中国科学日报》采访时表示:“我们的团队利用现代测序技术系统地解释了蚕豆种质资源的遗传多样性，构建了规模最大、表型数据最完整、基因信息量最大的表型和基因型变异数据库，为培育高产抗病的蚕豆提供了宝贵的遗传资源。然后，通过全基因组关联研究，确定了一系列可靠的关联位点/基因，为普通大豆分子育种中的关键性状提供了大量准确的标记选择依据，加快了普通大豆分子育种的进程。”

可用作食物的豆科作物。

根据联合国粮农组织的统计，普通豆在全球每年种植面积约3650万公顷，总产量约3140万吨，约占食用豆总产量的50%，仅次于豆科作物大豆。

该论文的第一作者、科学技术研究所副研究员吴京说，蚕豆是一种豆科作物，具有高蛋白、中淀粉、低脂肪和富含营养元素的特点。它是人类非常重要的植物蛋白来源。

每100克蚕豆种子的蛋白质含量为20-30克，是小麦的2倍，是玉米的4倍。脂肪含量很低，只有大豆的1/20，玉米的1/5，小麦的一半。它易于人体吸收，可大量食用，可作为主食。淀粉含量中等，略低于小麦、玉米等。同时，普通豆富含矿物质元素，每100克含有1406毫克钾，是小麦的3.5倍，玉米的4.5倍。叶酸394毫克，是小麦的9倍，是玉米的16倍。

该论文的合著者、美国田纳西州立大学教授马修·布莱尔说，在发达国家和地区，普通豆是调节膳食结构的重要食物。普通豆在许多国家被广泛食用，如欧洲和美国。它还能在解决贫困地区的营养短缺和人类生存与繁衍方面发挥巨大作用。

在我国，普通豆根据不同的食用器官分为两类。该论文的合著者、科学技术研究所副研究员王兰芬说，芸豆或干芸豆主要是可食用的谷物，而芸豆或绿豆主要是可食用的嫩荚。他们工作的研究对象是普通的豆类，它使用可食用的谷物作为食物。

普通芸豆主要分布在黑龙江西北部、云南大部分、贵州大部分、四川凉山、陕西北部、山西北部、*北部、内蒙古凉城等地区。据联合国粮农组织统计，中国年播种面积约80.7万公顷，年均产量133万吨，居世界第五位，是世界主要的普通豆出口国之一。蚕豆也是中国的主要出口商品之一。

背景不明，限制了普通大豆的育种。

我们的团队长期从事普通豆种质资源的收集、引进和鉴定，已收集和保存了6500多种质资源王淑敏介绍说，这些资源来自安第斯基因库和中美基因库，包括野生物种、本地物种和现代育种品种。由于我国菜豆种质资源的遗传研究起步较晚，对现有种质资源的研究不充分，鉴定也不充分，这些珍贵资源的遗传背景不清楚，育种者难以有效利用，在一定程度上限制了我国菜豆的育种和产业化发展

吴晶在接受《中国科学》采访时表示，随着植物基因组学的快速发展，2014年和2016年两个蚕豆基因库的代表性材料也完成了全基因组测序，为基因组学了解中国蚕豆种质资源的遗传基础提供了新的契机。

在此背景下，项目组于2012年开始根据现有数据筛选现有种质资源，构建核心种质，并进行表型和基因型鉴定。项目组拟在全基因组水平上对中国种质资源的遗传背景进行深入分析，以提高种质资源的利用效率，为促进蚕豆产业的质量改进和效率提高提供科技支持。

三年四地683份资源的精确表型鉴定

“我们有许多种定性资源，但是如何深入研究这些资源呢？它能为育种者提供一些有用的科学研究依据吗？”这是王淑敏团队多年来一直在思考的问题。

目前，中国种质资源库中保存有6500多种普通豆种质资源。如何选择能够代表群体多样性的资源进行深入研究？

首先，通过对资源的地理来源和现有表型的分析，他们在黑龙江省哈尔滨市、河南省南阳市、贵州省毕节市和海南省三亚市精心选择了1000份种质资源进行试种。吴京说，这四个地方从北纬45度延伸到南纬18度，在光周期持续时间上有明显的差异。"一些南美豆品种不能适应东北气候，不能开花结果."

之后，根据不同地区80%的资源能够获得表型数据的标准，筛选出683份普通豆种质资源，构建核心种质。从2014年到2016年，连续三年在上述四个地点准确鉴定了20多种表型，如基本农艺性状、产量性状、病虫害和籽粒性状。

王淑敏表示，这一核心种质代表了现有普通豆种质资源遗传多样性的75%，包括529个地方品种和154个现代育种品种，来自中国20个省、市、自治区，以及阿根廷、巴西、厄瓜多尔和墨西哥等18个国家。

重新测序以鉴定大量基因位点

在连续三年获得683份核心种质在不同光、热条件下的表型准确鉴定数据的同时，王淑敏还带领团队对普通大豆个体进行了大规模基因组测序。

“单核苷酸多态性(SNP)反映了决定物种个体差异的DNA水平的碱基变化。”该论文的合著者、科学研究所研究员傅俊杰解释说，他们利用第二代高通量基因组测序技术，对683份核心种质资源的全基因组进行了重新测序，分析了普通豆类种质资源的基因组变异，并构建了第一个高密度、精确的含有480万个单核苷酸多态性的单体型图谱。

"可以说，普通大豆的大多数基因型变异都包含在这个基因图谱中。"傅俊杰说。

值得注意的是，由于这些菜豆个体来自不同的纬度，经过三年的测试，他们也获得了迄今为止最大的菜豆表型数据，为育种者提供了丰富的种质资源表型数据信息，提高了种质资源的利用效率。

基于此，他们发现了一些重要的结论。例如，通过比较和分析当地物种和现代繁殖物种的多样性，他们确定了171个人工改良选择区。候选基因包括转录因子和抗病蛋白，其中现有基因已被证实是与籽粒性状相关的基因，表明与籽粒性状相关的基因是在人工改良过程中选择的。

“这正是因为不同国家和地区的人们对不同的谷物有着不同的偏好和需求，揭示了人类在普通豆粒大小的形成和进化中的重要作用。”吴晶表示，全基因组关联研究发现，与籽粒性状和生育期相关的基因座仅在人工改良和驯化范围内，成功揭示了人工选择对基因组的影响。

此外，通过全基因组关联研究，他们确定了与开花期、生长习性、籽粒性状、病虫害等性状相关的505个位点，特别是籽粒性状、开花期等在较大环境差异下遗传稳定性较好的性状。1号染色体的末端是一个多性状基因富集区。“农艺性状的全基因组关联研究为进一步发展高产和抗逆性育种提供了大量的基因位点信息。”王淑敏说。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41588-019-0546-0