来自“中国”作物，液体黄金将借油菜合成

呼和浩特种子与其他农作物种子的比较

天然物质荷荷巴油是化妆品青睐的一种原料。然而，很少有人知道霍霍巴的拉丁文缩写是“中国”。事实上，直到20世纪70年代，我国才开始零星地引入霍霍巴，几乎没有大规模种植。这个用词不当源于19世纪早期发现者从美国植物园收集的霍霍巴种子和中国收集的另一种种子之间的混淆。

然而，霍霍巴和中国之间的历史联系可能会被中国科学家改写。

最近，《科学进步》在网上公布了由华中农业大学油菜课题组和生物信息组与五个国外单位合作完成的呼和浩特油料作物高质量参考基因组，并对呼和浩特种子中蜡酯合成途径进行了分析。科学家们认为，从中国南方的油菜等油料作物中合成呼和浩特原油将不再是一个梦想。

短缺的“液态黄金”

高质量的荷荷巴油的价格是每公斤58美元。没有其他天然替代品，也没有有效的合成方法。然而，全球产出与预期需求相差50倍。因此，荷荷巴油被称为“液体黄金”。

“原产于美国沙漠地区的荷荷巴油很特别。它实际上是一种液体蜡酯。”该文作者、华中农业大学教授郭亮告诉《中国科学日报》，这种液体蜡由酯化脂肪醇和脂肪酸组成，碳链长度为C20-C24，这在植物界是独一无二的。在动物界，只有抹香鲸鱼油是相似的。

"荷荷巴是唯一已知的能合成液体蜡酯的油料植物."郭亮说，纯天然的霍霍巴油具有很强的抗氧化性和渗透性，其结构与人体皮脂相似。易于被皮肤吸收，不油腻，能促进皮肤保湿。

以往的研究表明，霍霍巴油的组成和结构不会随着种植地点、土壤类型、降雨量或海拔高度等因素的变化而发生显著变化。霍霍巴油在收获后长期储存后不易变质，在高温高压下非常稳定。广泛应用于机械润滑、消泡、耐磨、防锈和抗氧化等方面。

然而，由于合成工艺复杂，条件苛刻，收率低，特别是合成超长链脂肪醇的成本极高，目前还没有合成霍霍巴油的产品。

Hohhoba最初的意思是“神奇的灌木”，也被誉为“拯救干旱地区的福音”。研究表明，即使沙漠中一年不下雨，成熟的霍霍巴树仍能存活。一般来说，霍霍巴树的寿命约为200年。尽管荷荷巴对高温和干旱有很强的抵抗力，但它的幼苗不喜欢干旱。造林初期没有人工灌溉，很难保证造林成活率。

中国林业科学院林业与化学研究所的研究员毛新伟写了一篇文章，介绍呼和浩特的木材自然分布在北美的索诺拉沙漠。目前，它已经在美国、以色列、秘鲁、阿根廷、澳大利亚、印度等国家商业化。据估计，当世界种植面积达到283.3万公顷时，霍霍巴油可以初步满足目前的消费需求。

1971年，国际捕鲸委员会发布捕鲸禁令后，呼和浩特石油公司受到了极大的关注。郭亮告诉记者，由于荷荷芭生长周期长，雌性植物仅占自然种群的20%左右，高品质的荷荷芭油一般来自沙漠地区，导致荷荷芭产业发展相对缓慢。此外，常规机械压榨出油率低也对其行业有一定影响。

“尽管霍霍巴油的全球产量从1986年的500吨增加到2012年的4000吨，但与预计的约200000吨霍霍巴油的年消费量仍有巨大差距。因此，呼和浩特石油的短缺及其商业和工业价值使其售价居高不下。”郭亮说道。

荷荷芭的引入始于20世纪70年代末，结束于20世纪90年代。然而，这种名为“中国”的油料作物还没有进行良种选育研究，无性繁殖和扦插技术也没有完全突破，还没有产生经济效益。

不同的合成路线

在过去的十年里，科学家们通过基因工程从油菜和亚麻芥菜等油料作物中合成了荷荷巴蜡酯。这些油料作物积累的蜡酯含量低，种子发芽率低。但在呼和浩特种子中，蜡占总含油量的95%以上，种子仍能正常萌发，说明呼和浩特种子中蜡酯的合成、贮存和降解有其特殊的机制。

“这一次我们获得了染色体水平的高质量参考基因组和世界上第一张呼和浩特基因组图谱。”郭亮告诉《中国科学新闻》，参考基因组的缺乏限制了对霍霍巴种子中蜡酯合成相关机制的分析。

霍霍巴基因组图华中农业大学供应图

该论文的合著者、华中农业大学教授陈玲玲介绍说，他们使用PacBio、Illumina和Hi-C测序法组装了呼和浩特的参考基因组887 Mb和重叠群N50 5.2 Mb，并注释了23490个编码蛋白质的基因。

随后，该团队开始分析蜡酯合成的机理。

陈玲玲介绍说，呼和浩特种子中蜡酯含量约为种子干重的50%，为种子萌发提供能量和碳源。蜡酯是通过酰基辅酶a还原酶FAR将酰基辅酶a还原为脂肪醇而合成的。然后，在蜡酯合成酶WS的作用下，脂肪醇和脂肪酰基辅酶a发生酯化反应生成蜡酯。

许多微生物，如不动杆菌、眼虫和深海藻类，也能在细胞中合成蜡。但是“荷荷巴蜡酯的碳链长度与它们不同，其功能也不同。这可能是由不同物种对远缘和近缘的不同底物偏好造成的。”郭亮告诉《中国科学》。

他们分析了呼和浩特种子中脂类的分布，结果表明蜡酯主要集中在种子的子叶中，而含量很少的三酰甘油主要集中在种子的下胚轴中。种子不同部位的转录组分析表明，参与蜡质酯合成的脂肪酰基辅酶a延长酶1基因、脂肪酸还原酶基因和蜡质酯合成酶基因在子叶中的表达水平远高于下胚轴。同时，二酰基甘油酰基转移酶(DGAT)在子叶中的表达远低于下胚轴。

霍霍巴种子中脂质分子的空间分布

“编码与脂肪酸合成和储油相关的蛋白质的基因都倾向于在子叶中高表达。这些基因在空间表达上的差异可能是呼和浩特种子中蜡酯和三酰甘油分布差异明显的主要原因陈玲玲说。

“这些研究使我们对荷荷巴蜡酯的合成机理有了更深入的了解，并为荷荷巴品种的改良提供了理论依据。”中国农业科学院农业基因组研究所的研究员崔鹏告诉《中国科学日报》。

用强奸来“借肚子生孩子”

荷荷巴油价格昂贵，严重限制了其应用范围，仅用于某些药品和化妆品。郭亮表示，目前市场上对蜡酯的大量需求主要是通过化学合成或脂肪酶为基础的生物技术获得的。然而，这些脂肪醇必须通过化学合成方法获得，这导致高成本。

因此，“对低成本荷荷巴蜡状酯的需求日益迫切。”郭亮解释说，利用基因工程和代谢工程在生物体内合成大量类似霍霍巴油的蜡酯成为首选。

科学家已经在实验室条件下用拟南芥和象皮精合成了类似于荷荷巴油的蜡酯。然而，它们后代的种子萌发成功率并不理想。

油菜作为我国最大的植物油生产作物，自上世纪中叶引种驯化以来，积累了丰富的种质资源。随着种植方式和农村劳动力结构的变化以及菜籽油经济效益的影响，我国油菜种植产业效益逐年下降。

郭亮认为，高芥酸油菜种子中脂肪酸的组成与呼和浩特地区油菜和白芥的底物偏好一致，这为高芥酸油菜种子合成呼和浩特油提供了可能。油菜种子中合成了大量的霍霍巴油，不仅可以降低目前市场上霍霍巴油的成本，还可以提高油菜种植的效益。

呼和浩特种子合成后液体蜡酯的储存机理分析

高质量基因组的出现和蜡合成机制的发现将有助于科学家解决油菜种子中蜡酯合成的一些关键科学问题。

此外，崔鹏认为，荷荷芭种植目前面临的最大问题是雌雄异株植物的问题，雄性植物与雌性植物的比例(1: 4)非常不同。由于雌株比例低，种植者投入产出比低，严重制约了呼和浩特市种植业的发展。呼和浩特基因组序列的公布为解决雌性植物选择问题提供了基础。

相关论文信息:https://doi.org/10.1126/sciadv.aay3240