你遗传给后代的也许不只是基因信息

据国外媒体报道，多年来，科学家们一直认为基因具有生物体的所有遗传特征，并将这一理论视为遗传学和进化生物学的基础。然而，这一理论往往与实际研究结果相冲突。然而，随着近年来一些新的发现，情况变得复杂得多。

经典遗传学严格区分“基因型”(即一个人携带的可以传给下一代的所有基因)和“表型”(即一个人受环境和经验影响但不能传给下一代的特征)。只有由基因决定的特征是可遗传的，也就是说，它们可以遗传给后代。因为遗传只能通过基因转移来实现。然而，与这一理论相反，植物和动物的许多分支可能有完全相同的基因，但有不同的品种，这些变化可以遗传，也可以对自然选择作出反应。

另一方面，基因不能解释亲属间疾病的某些复杂特征和遗传规律。这个问题被称为“缺失继承”。然而，尽管一个人自己的基因型似乎不能解释他所拥有的某些特征，但他父母的基因可以影响那些没有遗传这些基因的孩子的特征。此外，对植物、昆虫、啮齿动物和其他生物的研究表明，个人一生中经历的环境和经历，如饮食习惯、温度、寄生虫、社会关系等。，可能会影响后代的特征，人类也不例外。这些发现显然符合“后天特征的遗传”的定义。然而，有些人做了一个形象类比。后天遗传几乎是不可能实现的，就像互联网时代之前，北京发来的一封中文电报在发往伦敦时被自动翻译成英文一样。然而，目前在科学期刊上有许多关于这一现象的报道。正如互联网和即时翻译已经彻底改变了交流，分子生物学领域的一些新发现也正在改变我们对遗传学的理解。

如今，越来越多的新发现与根深蒂固的遗传学概念背道而驰。如何解释这些新发现无疑是生物学家面临的一大挑战。任何一个读过最近相关研究和本科生物教科书介绍部分的人都可以意识到理论和实践之间的偏差日益增加。传统的遗传学概念显然有它的缺点，因为它断言遗传只由基因决定，并且否认某些环境和经验的影响可以传给后代的可能性。

如果一些非遗传变异可以遗传，那么这些变异也可以对自然选择做出反应。即使基因保持不变，后代的表型也会相应改变。这些变化不符合进化的标准基因定义(即只有等位基因频率会在不同代之间变化)。然而，进化遗传学家狄奥多西·多勃赞斯基的修正定义指出，基因不是可遗传变异的唯一来源，因此也不是在自然选择影响下导致代际表型变化的唯一原材料。然而，应该提醒的是，达尔文当时没有意识到遗传变异和非遗传变异的区别。他的基本观点是，当自然选择对种群内的可遗传变异产生影响时，后代的平均特征就会改变。因为如果一个可遗传的特征能有效地提高生物的存活率，那么拥有该特征的个体数量将在同一代中占据更大的比例。因此，即使非遗传机制被加入到遗传中，它仍然符合达尔文的基本思想，不需要任何改变。

作为非遗传因素造成的影响之一，母体效应早在几十年前就已经被人们注意到。母体效应意味着母亲的表型会影响其后代的表型，这种效应不能用母体等位基因的传递来解释。由于母亲可以通过各种方式影响后代，其影响也是多种多样的，包括跨代遗传、卵细胞结构的变化、宫内环境、排卵或分娩期间母亲的位置、孩子将经历的环境变化以及分娩后的生理和行为相互作用等。一些母体效应会对母体特征产生负面影响，进而影响后代的发育(如母体中毒、疾病、衰老等)。)，而一些母体效应可以产生积极影响。这表明母体效应可能对母亲和后代的健康有利，也可能不利。

直到最近，母体效应还被认为是一个讨厌的东西，是基因研究中“环境错误”的来源之一。遗传学家曾经非常确定，在大多数物种中(包括实验室中的“模型生物”，如苍蝇和老鼠)，只有等位基因从父母传给后代。然而，最近的研究在老鼠和许多其他物种中发现了许多“父亲效应”的例子。事实上，在有性繁殖物种中，父亲效应和母亲效应一样普遍。

父母双方的生活环境、经历、年龄和基因型都会影响后代。一些环境因素(如某些毒物或营养物)会引起父母身体的变化，从而影响后代的发育。此外，衰老还会影响生物的生殖特征和可遗传的非遗传因素，从而影响后代的发育。

当父母之一的基因表达影响后代的表型时，这种情况被称为“间接遗传效应”。可能不直观的是，这种效应实际上是非遗传的，因为它主要是由非遗传因素的传递控制的。例如，一个基因在父母一方体内的表达可能会影响其对后代的行为，或者改变生殖系统中其他基因的表观遗传信息，因此即使后代没有遗传这个基因，其发育也会受到影响。

在一项老鼠研究中，科学家发现了一个间接遗传效应的惊人例子。维基·尼尔森和他的同事通过杂交不同种类的老鼠培育了一些雄性老鼠。除了Y染色体，这些雄性小鼠的基因几乎完全相同。接下来，他们问了一个非常奇怪的问题:雄性生物的Y染色体会影响它们的雌性后代吗？任何上过高中生物课的人都知道，女儿不会继承父亲的Y染色体。因此，根据经典遗传学的逻辑，父亲的Y染色体上的基因不应该对他的女儿有任何影响。但是尼尔森和他的同事发现，Y染色体确实对雌性后代的生理和行为特征有多种影响。事实上，Y染色体对雌性后代的影响与其遗传的常染色体和X染色体相当。尽管其机制尚不清楚，但Y染色体上的基因一定以某种方式改变了精子细胞质、精子表观基因组或精子组成，因此Y染色体上的基因可以影响没有遗传这些基因的后代的发育。

一些母亲和父亲的影响似乎是为了让后代适应他们出生后将面临的环境。帮助后代对付天敌的“预期”父母效应就是一个典型的例子。有一种叫水蚤的小型淡水生物，它带着一对长长的附肢向前移动。它们很容易成为其他昆虫、甲壳类动物和鱼类的猎物。当它们意识到天敌的化学信息时，一些水蚤的头部和尾部会有尖刺，使它们更难捕捉和吞咽。水蚤的后代经常接触天敌，即使没有从天敌那里获得化学信息，它们也会长出刺。这可能会影响它们的生长速度和生活体验，进一步降低它们对天敌的脆弱性。许多植物也有这种天敌防御机制的跨代传播。当受到毛虫等天敌的攻击时，植物会生长出分泌不可食用的防御化学物质的幼苗(或者在受到天敌攻击时能够更快地激活防御机制)，这些后天获得的防御机制可以代代相传。

虽然我们不知道雌性水蚤是如何导致后代的发育高峰的，但我们从一些例子中了解到，某些化学物质通常会在一些母爱和父爱的影响下转移到后代身上，这些影响显然是为了适应环境而产生的。例如，乌特瑟氏菌可以通过食用含有吡咯生物碱的豆科植物将毒素摄入体内。雌性环斑蛾被富含毒素的雄性所散发的气味所吸引，这些雄性环斑蛾的精子也含有毒素。通过这种方式，这些毒素将被携带到雌性环盒蛾的卵细胞中，并且它们的后代不会成为天敌的腹部食物。

生物学也可以帮助后代为他们将要面对的社会环境和生活方式做准备。例如，沙漠蝗虫有两种不同的表型:一种是灰绿色的“独居型”，另一种是黑黄色的“群居型”。群居沙漠蝗虫通常繁殖率较低，寿命较短，大脑较大，经常成群结队地聚集在一起，无论走到哪里都要消灭植被。一旦沙漠蝗虫遇到一大群密集的蝗虫，它们会很快从独居型转变为群居型。交配前雌性蝗虫的种群密度也会影响其后代的表型。但有趣的是，这种表型变化需要几代人才能完全揭示，这表明这种母体效应可以一代一代地积累。这种母体效应似乎是通过卵细胞质和/或被蝗虫卵表面覆盖的副性腺分泌物传递给后代的特殊化学物质实现的，但生殖系统的表观遗传变化也可能发挥作用。

然而，父母的生活经历对后代的影响不一定是积极的。首先，生物可能会错误地解释环境信息，或者环境变化太快，导致后代特征向错误的方向调整。例如，如果后代在雌性水蚤的影响下长出穗状花序，但天敌从未出现，这些穗状花序将没有效果。在这种情况下，父母身体的影响对后代是有害的。总的来说，后代面临的问题更加复杂。他们不仅从他们的父母那里接收环境信息，还处理他们直接从周围环境中接收的信息。应该采取什么样的发展战略取决于最有用和最可靠的环境信息。

尽管有角苍蝇不会把营养转移给它的配偶或后代，但是营养更好的大有角苍蝇所产的后代也更大。图为两只雄性有角苍蝇在争夺一只雌性，这只雌性正在和右边的雄性交配。

虽然父母身体的影响可能适得其反，但总的来说，这些影响更有利于自然选择。然而，许多亲子效应根本无法帮助后代适应环境。压力是其中之一。压力不仅对有机体本身有害，而且对后代也有害。例如，美国伊利诺伊大学的凯蒂·麦克格、艾莉森·贝尔和其他人进行的研究表明，雌性带刺鱼暴露在模拟天敌攻击下的后代学习速度更慢，在遇到真正的天敌时无法采取适当的对策，因此更容易被天敌吞噬。对人类来说，怀孕期间母亲吸烟也会对孩子产生类似的影响。对人类和啮齿动物之间相关性的研究表明，怀孕期间吸烟不仅能提高儿童的呼吸耐受力，还能改变子宫内环境，导致儿童更容易出现肺功能减弱、哮喘等问题，此外还有出生体重低和精神障碍的风险。此外，在从酵母到人类的各种生物中，衰老的父母更有可能产生虚弱或短命的后代。尽管通过生殖系统传递的遗传变异可能对这种“父母衰老效应”有所影响，但非遗传遗传仍然起着主要作用。因此，虽然一些父母的影响可以增强后代的体质，但其他的会将病原体或压力传递给后代。这些不利于后代适应环境的父母效应足以与遗传变异相比较。然而，与遗传变异不同，亲本身体效应和特定环境之间的联系相对稳定，而遗传变异相对不可预测。

父母的影响有时对后代有害，这表明后代也应该有办法减轻这些危害，例如阻止特定非遗传信息的传播等。即使父母和后代有相同的健康要求，这种情况也会发生，因为如果父母体内错误的环境信息或病原体传播给后代，对父母和后代都没有好处。然而，达斯汀·马歇尔、托拜厄斯·尤勒和其他人指出，父母和子女对身体健康的要求很少相同。因此，父母身体效应经常导致父母和孩子之间的性格冲突。当个人分配资源时，他们应该总是最大化自己的健康利益。如果一个生物个体在其一生中需要多次繁殖，它必须决定如何为每个胎儿分配资源。例如，它可以选择增加后代的数量来提高繁殖的成功率，但是这样，分配给每个后代的资源就会相应减少。然而，随着每一个后代从母亲那里获得更多的资源并从中受益，这种“自私”的繁殖策略会影响后代的利益。因此，后代可能会采取相应的策略从母亲那里掠夺更多的资源。

使情况更加复杂的是，父母双方的利益也可能被分割。例如，生物学家大卫·海格曾经指出，父亲往往可以通过帮助他们的后代掠夺更多的母亲资源来造福自己，甚至不惜牺牲母亲的健康。这是因为只要雄性有机会与多只雌性繁殖，这意味着每只雌性也可能与其他雄性交配。为了满足后代的利益，雄性会自私地掠夺配偶的物质资源。父母与子女之间的冲突以及父母之间的冲突可能具有重要的研究意义，但很少有人涉足非遗传遗传领域。

在生物体生活环境的众多组成部分中，饮食习惯对达尔文的体质、健康和其他特征尤为重要。研究发现，饮食习惯甚至会对后代产生重大影响。一位科学家一直在研究饮食习惯对长喙龙的影响。有角苍蝇生活在澳大利亚东海岸，以腐烂的树皮为食。男性手指甲蝇通常差别很大。在同一棵树上，一些雄性指掌可以长达2厘米，而其他的只有5毫米。然而，当在实验室用标准饮食喂养时，所有指甲蝇的身体形状趋于一致。这表明，野生角蝇体型的差异主要是由环境因素而不是基因引起的。换句话说，如果有角的苍蝇幼虫能接触到更有营养的食物，它们会发育成更大的成虫，而营养不良的幼虫会长得更小。

但是雄性指纹蝇的环境表型变异能传给后代吗？为了找到这一点，研究人员将一个胎儿出生的雄性指纹幼虫分成两组，一组喂食营养食物，另一组喂食稀释的营养食物。

当这些幼虫长大时，兄弟之间的身体大小有所不同。研究人员随后将它们与一群喂食相同食物的雌性指甲蝇交配。结果表明，较大的指甲蝇产生的后代也较大。随后的研究表明，这种非遗传的父亲效应可能是由一种物质从精液传递给后代引起的。然而，由于雄性有角苍蝇的射精量非常小，远远小于其他昆虫的雄性，其效果似乎并不涉及营养物质从父母向母亲或后代的传递。

研究人员最近发现，这种效应甚至可以延伸到其他雄性的后代。安吉拉·克林用上述方法培育了一批不同大小的雄性指纹蝇，然后让每只雌性指纹蝇分别与两种大小的雄性交配一次。在第一次交配时，雌角蝇的卵还没有成熟。然而，到两周后的第二次交配时，卵已经成熟，并覆盖了一层壳，以防止异物进入。第二次交配后不久，雌蝇产卵。研究人员分析了他们后代的基因，以确定他们的父亲是谁。由于苍蝇只能在卵子成熟后受精(精子可以通过一个特殊的“通道”进入卵子)，而且精液不太可能在雌蝇体内储存长达两周，结果并不令人惊讶:几乎所有的后代都属于第二次交配的雄蝇。但是有趣的是，研究人员发现这些后代的体形受到了大副饮食习惯的影响。换句话说，如果雌性的第一个配偶在幼虫阶段获得足够的营养，尽管第一个雄性不是雌性后代的父亲，但这些后代也有较大的体型。此外，科学家通过另一项独立实验证明，雌蝇无法通过对其第一配偶的视觉或激素评估来决定对后代投入多少资源。因此，研究人员得出结论，第一次交配的雄蝇的精液可能含有某些分子，并被雌蝇未成熟的卵吸收(或影响雌蝇放入发育中的卵中的资源)，从而影响另一个雄蝇后代的发育。在孟德尔遗传学出现之前，科学界就广泛讨论了这种无父母的跨代效应(也被化学家奥古斯特·韦斯曼称为“遗传效应”)。然而，该理论早期阶段提出的证据并不令人信服。这项研究在现代科学中首次证实了这种效应的可能性。尽管遗传不属于传统的垂直遗传(父母-子女)，但它表明非遗传遗传可能不符合孟德尔的假设。

在哺乳动物中，也有大量证据表明父母的饮食习惯会影响后代。自20世纪上半叶以来，科学家们对老鼠的饮食习惯进行了研究，特别是蛋白质等关键营养素的影响，希望能更好地了解营养不良的健康后果。20世纪60年代，研究人员惊讶地发现，怀孕期间蛋白质摄入较少的雌性小鼠的后代和孙辈更容易变得虚弱，大脑体积更小，神经元更少，智力和记忆测试分数更低。近年来，研究人员开始更多地关注营养过剩或不平衡的影响，以大鼠和小鼠为实验模型，希望研究日益普遍的人类肥胖问题。现在科学界普遍认为雄性和雌性动物的饮食会影响后代的发育和健康。一些效应是由胚胎干细胞在子宫内的表观遗传变化引起的。例如，如果雌性小鼠摄入过多的脂肪，负责在胚胎中产生血细胞的造血干细胞的增殖率将会降低。然而，如果摄入太多含甲基的食物，可以促进胚胎神经干细胞的增殖。此外，如果雄性小鼠摄入过多的脂肪，雌性后代的胰岛素分泌和葡萄糖耐量将会降低。有证据表明这种现象在人类中也存在。

面对当前不断扩大的基因研究，我们不禁想到20世纪20年代的遗传学或50年代的分子生物学。现在我们没有或多或少的知识，这不仅能让我们意识到自己有多无知，还能让我们知道未来的挑战。然而，我们至少可以得出一个结论:一个世纪以来深刻影响了经验和理论研究的高尔顿假说现在越来越站不住脚，这意味着生物学面临着极其令人兴奋的前景。在接下来的几年里，实证研究人员将忙于探索非遗传遗传的机制，观察其生态影响并分析其对进化的影响。这需要科学家开发新工具和设计新实验。理论家的工作同样重要。他们将负责定义概念和做出预测。此外，在实际医学和公共卫生领域，我们也越来越清楚地认识到，我们不需要“被动地接受父母的遗产”，因为我们的生活经历也会影响我们的后代。