新发现助力“绿色革命”水稻新品种高产且高效

2月7日，《科学》杂志以封面故事的形式发表了赤霉素和氮对植物生长发育协调调节的新机制的研究成果。这是中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员付向东的另一项重大成就。研究结果有助于我们进一步理解赤霉素信号通路调控水稻氮肥高效利用的分子机制，为培育“少投入多产出”的绿色高产高效作物新品种提供新的育种策略，预示着一场新的“绿色革命”即将到来。

突破“绿色革命”的弊端

“中国三大粮食作物的化肥利用率只有39.2%，其中大部分被释放到土地和空气中，造成环境污染。如何“减肥增效”是农业可持续发展迫切需要解决的重大问题傅向东指出。

自20世纪60年代以来，以培育半矮秆小麦和水稻新品种为标志的“绿色革命”带来了全球粮食产量的大幅增长，并解决了全球人口快速增长造成的粮食危机。40多年后，植物分子生物学和基因组学的发展揭示了“绿色革命”的实质是植物激素赤霉素的生物效应。

回国前，傅向东在英国从事了近十年的“绿色革命”的分子基础研究。以矮化育种为标志的“绿色革命”给粮食生产带来了增产效益。然而，在植物变短之后，一个缺点是它们的氮肥利用率低，并且它们的产量增加高度依赖于化肥。在农业生产中，为了增加作物产量，必须使用大量的氮肥。持续大量的氮肥投入不仅增加了种植成本，还导致了日益严重的环境污染。2018年，傅向东的团队在《自然》杂志上发表了一项关于赤霉素信号通路调节植物氮肥有效利用的研究结果。

每个人对食物的需求不仅是丰富和美味，也是对生活环境的需求。如何突破“绿色革命”的弊端，已成为傅向东心中的一根紧箍咒。本文的核心是通过协调控制产量和高效利用氮肥来实现“少投入、多产出”的核心理念。目前的实验数据表明，水稻每公顷正常总氮输入量为210公斤，而新基因只需要120公斤总氮输入量就能达到同样的产量。

此外，傅向东告诉《中国科学报》记者，这项研究的突破点是发现NGR5不仅是植物对氮反应的积极调节因子，也是赤霉素信号通路中一种新的重要蛋白。赤霉素可以促进NGR5蛋白的降解，导致整个基因组甲基化修饰的减少，从而促进目标基因的表达，实现赤霉素对植物生长发育的调控。以前，赤霉素被认为通过降解植物生长抑制因子DELLA蛋白来抑制或激活转录因子活性，从而促进植物生长和发育。

此外，在发现新基因后，可以聚集多个优良等位基因以提供新的育种策略，从而显著减少氮肥投入并增加产量。未来可培育新品种，弥补60年前矮化育种的缺陷，实现高产、高效、协同改良的育种目标。

环境保护与作物增产双赢

赤霉素是一种植物激素。赤霉素合成途径的抑制是水稻“绿色革命”的基础，而小麦的“绿色革命”是由赤霉素信号传递途径受阻引起的。两者的诱变达到了半矮化和抗倒伏的高产目标。然而，随着氮肥利用率的降低，矮化品种需要更多的肥料投入才能获得高产。

众所周知，氮肥在现代农业生产中起着重要作用，是保证粮食增产的重要措施之一。然而，氮肥投入过多并没有显著提高产量，反而导致经济效益和生态效益逐渐下降。在环境保护和作物增产的双重目标下，协同提高作物产量和氮肥利用率具有重要的现实意义。

傅向东指出，该团队以水稻分蘖对氮素的响应为切入点，发现赤霉素和氮素协同调控水稻生长发育的关键基因NGR5，并通过表观遗传阐明NGR5调控水稻分蘖数等农艺性状氮素响应的分子机制。进一步研究发现，在当前的主要品种中，增加NGR5的表达不仅可以提高氮素利用效率，还可以保持优良的半矮秆和高产特性，使水稻在减少氮肥施用的情况下获得较高的产量，从而为培育高产高效的“绿色革命”新品种奠定基础。

目前，土壤中只有40%左右的氮肥能被植物吸收利用，而大部分氮肥随水土流失流入河流、湖泊和海洋，或通过反硝化作用排入大气，不仅浪费资源和能源，还会导致土壤酸化、水体富营养化和温室效应等一系列生态环境问题，严重威胁人类健康和农业可持续发展。面对粮食安全和生态安全的双重挑战，如何在适当少施氮肥的同时提高作物产量，已成为我国乃至世界亟待解决的重大问题。

傅向东告诉记者:“虽然半矮生绿色革命品种具有抗倒伏和高产的特点，但这些品种对氮肥不敏感，需要多施氮肥才能获得高产。如何在保持绿色革命品种优良特性的基础上提高氮肥利用率一直是实验室的研究方向”。他指出，实验过程是将遗传学、表观遗传学和环境因素联系起来。

傅向东的研究团队通过化学诱变和遗传筛选获得了一个对氮肥不敏感的水稻突变体，克隆了控制水稻分蘖氮素反应的关键基因NGR5，证明了NGR5的蛋白水平受氮素正调控，受赤霉素负调控，NGR5是赤霉素和氮素协同调控水稻分蘖的关键基因。

进一步的研究证明，NGR5蛋白可与一种称为多梳抑制复合物2的蛋白复合物相互作用，并通过介导组蛋白H3第27位赖氨酸的三甲基化(H3K27me3)修饰水平来调节靶基因的表达，从而通过表观遗传调节来调节水稻分蘖和其他产量性状。与此同时，傅向东的研究小组还建立了一种新的基于NGR5的方法，该方法独立于经典的赤霉素信号通路。

科学研究与高效育种

常规育种一般需要8-10年通过田间试验培育出一个好品种。如何与育种家合作，有效地将基础研究与育种实践相结合，突破传统育种技术的瓶颈，定向高效地培育新品种，是傅向东一直在思考的问题。因此，他与中国的许多育种单位合作，聚合了几个优良等位基因，从而在减少氮肥投入的情况下增加了现有主要品种的产量，培育出“少投入，多产出”的绿色、高产、高效新品种。

本实验的研究成果已投入使用至少8年，其中包括3年的田间试验。参与者人数超过十几个。它还涉及许多研究小组的合作研究。例如，中国科学院合肥材料研究所、牛津大学分子植物卓越中心等。

“氮肥是植物生长和作物产量最重要的限制因素。通过设计育种方法，培育高产高效的作物新品种，对保障粮食安全和农业可持续发展具有重要意义。”傅向东指出。

随着分子生物学、基因组学、系统生物学、合成生物学等学科的快速发展，植物氮代谢和信号转导的分子机制和调控网络的研究取得了快速进展。然而，绝大多数研究仍集中在模式植物拟南芥上，对作物高效利用氮肥的分子机理研究相对较少。

此外，在许多克隆和鉴定的基因中，在作物产量和氮素利用效率的协同提高中具有育种应用价值的基因资源仍然非常有限。因此，要减少氮肥用量，实现作物产量的持续增长，还有很长的路要走。

傅向东指出，他的团队未来的研究方向有三个方面，即综合利用各种组织学方法，结合计算生物学、合成生物学和人工智能等新兴技术，分析氮代谢、碳代谢和植物生长发育的协调调控机制。此外，充分利用野生资源、农家品种和主要品种等种质资源，通过GWAS分析、QTL作图、图谱克隆等方法，系统分析控制高效氮肥利用的关键基因和调控网络，通过基因编辑技术挖掘优良等位基因或创造新等位基因，获得协同提高作物产量和高效氮肥利用的分子模块。此外，利用时空特异性启动子来修饰关键基因的表达模式，并利用多基因聚合技术将它们引入当前主要品种中，培育出“少投入、多产出、环保”的绿色、高产、高效作物新品种。

相关论文信息:http://dx.doi.org/10.1126/science.aaz2046