切叶蚁
切叶蚁((LeafcutterAnt)从树木和其它植物上切下叶子,将叶片用来种植真菌。它们用长出的真菌喂养幼虫(成虫主要是吸食被它们切碎叶片的汁液)。能够切下叶片的蚂蚁实际只有2个属蚂蚁(美切叶蚁属Atta和Acromyrmex)中的38种。
1、形态特征
切叶蚁
在成熟的切叶蚁群落里面,蚂蚁被分了不同的地位,大部分是按照它们体型来作为依据的,同时有不同的分工。Atta和Acromyrmex的群落展示出了高度生物形态多样性,四种形态的蚂蚁组成它们的群落结构,分别是迷你的,小的,中等的还有大型的,大型蚁通常被认为是兵蚁。Atta的多样性比Acromyrmex的多,这意味着蚂蚁的体型分化有更多种。
迷你蚁是最小的工蚁,负责照顾卵幼和照顾菌圃,头部宽小于1mm。
小型蚁稍微比迷你蚁大一点,是最多数量的类型,负责保卫收集食物的中型蚁。遇到敌人攻击时,它们就是抵抗的最前线,防止敌人攻击巢穴或者收集食物的蚂蚁。头宽约1.8-2.2mm。
中型蚁就是主力的收集蚁,它们切开叶子并搬运叶子碎片回巢穴。
大型蚁就是最大的类型,作为兵蚁保卫巢穴防止被入侵,有证据表明大型蚁参与其他活动,例如清理搬运食物的道路,挪开挡路的石头,搬走压到巢穴上的垃圾等等。大型蚁体长约16mm头宽7mm。
它们的体型高度分化,同时也表现出它们群落进化的先进程度,
每一种蚂蚁有独立的分工,这是一种高度进化的表现。举个例子,迷你蚁会趴在被切落的叶子上,中型蚁把叶子搬回巢,迷你蚁就在保护运输过程不被袭击。在“搭便车”的过程中,迷你蚁还要检查叶子是否被污染,在叶子上加上一定抗生素防止被霉菌污染,当然它们会在这过程中吸上几口树汁当食物。这些都表明它们有分工的社会习性。
2、进化水平
切叶蚁是非常特殊的品种,它们与其他物种共同进化着。这个过程发生在5000万年前,当时这些蚂蚁是依靠植物作为食物(参考的文献,1996)。那个时候菌属的菌缺乏产生孢子的能力,因此蚂蚁把它们作为主要的食物。这只是一个猜测,切叶蚁保存了这菌属的菌超过2500万年,这意味着它们这么多年来一直在为这菌做传代转接。切叶蚁有着特殊的养殖菌圃的习性,他们没有被区分为其他专属的蚂蚁,反而被认为和收获蚁比较接近。
3、名称来源
在亚马孙的热带丛林就有这样一种怪蚂蚁,它们并不直接吃树叶,而是将叶子从树上切成小片带到蚁穴里发酵,然后取食在其上长出来的蘑菇。这就是切叶蚁,又叫蘑菇蚁。切叶蚁是唯一切割新鲜植物,并用它们种植食物的动物。它们比人类更早掌握了种植技术。
4、特点
切叶蚁并非单一种属的名字,由47种咀嚼叶子的蚂蚁组成,主要分为Atta和Acromyremex两属。这些生活在热带以种植菌类为生的蚂蚁主要分布在中美洲和南美洲地区,墨西哥还有美国南部。切叶蚁把新鲜的植物(叶子,花,草等)切片然后加工,作为他们的菌圃的培养基。
从解剖学角度分析,Atta和Acromyremeex有许多共同点。但这两种能通过它们的外观来区分,Atta有3对脊状隆起,胸部外骨骼比较光滑,而Acromyremex则拥有四对脊状隆起,外骨骼比较粗糙。
切叶蚁组成的复杂社会性仅次于人类。在几年时间里,切叶蚁地底巢穴的中心部分能扩大到30米(98英尺)的直径,算上其他小通道分支,巢穴能达到80米(260英尺)的直径,占地面积能达到30到600平方米拥有超过80亿以上数量,一般的巢室数量能达到8000个以上,在底下7米深。利用天然材料,通常巢穴设计具有良好的通风保湿保温性能。
5、生活习性
繁殖与群落
雄蚁和雌蚁婚飞后,每一只雌蚁可以和多只雄蚁结合,
收集能建立群落的3亿以上的精子。到了地面之后,雌蚁脱去她的翅膀,开始寻找合适的地方建立它的地下王国。这成功的几率其实非常低,大概2.5%能成功建立长期的群落。为了建立她的菌圃,蚁后会用她的口下囊储存她父母王国里的少量菌圃。
蚁穴外
切叶蚁的食物加工过程很有趣。体型最大的工蚁离巢去搜索它们喜好的植物叶子,利用刀子一样锋利的牙齿,通过尾部的快速振动使牙齿产生电锯般的震动,把叶子切下新月形的一片来。同时,它们发出信号,招来其他工蚁加入到锯叶的行列中。切下一片叶子的工蚁就背着自己的“劳动成果”回到蚁穴去。它们每分钟能行走180米,相当于一个人背着220公斤的东西,以每分钟12公里的速度飞奔,可见其速度与体能之惊人。切叶蚁以种蘑菇为生到一定规模后,开始由工蚁开辟香菇园地。切叶蚁在巢穴中利用植物材料种植真菌“蘑菇”。一旦探路的蚂蚁发现了合适的植物,它就会留下一条气味组成的路径,然后回去召集同伴。
蚁穴内
较小的工蚁把叶子切成小块,然后再切磨成浆状,并把粪便浇在上面,其他工蚁在另一间洞穴里把肥沃的液浆粘贴在一层干燥的叶子上,还有的工蚁从老洞穴里把真菌一点点移过来,种植在叶浆上。真菌在上面像雾一样扩散,一大群矮脚蚁管理着真菌园。
对于切叶蚁,真菌对它们具有非常重要的意义,可以说是它们的救命草,因此,它们十分注意呵护、培育真菌。切叶蚁用昆虫的尸体或植物残渣之类的有机物质培育真菌。它们把真菌悬挂在洞穴的顶上,并用毛虫的粪便来“施肥”。真菌园的管理十分认真,特别是那些专门担任警卫工作的兵蚁,简直不敢离开一寸,生怕外来蚁入室偷窃。一旦发现不速之客,它们个个勇猛异常,与入侵者展开殊死搏斗。由于这一特性的存在,它们也成了圭亚那印第安外科医生做缝合手术时的好帮手。这些土著医生先将病人的伤口对合,然后操纵兵蚁用其双颚进行“缝合”,然后剪去蚁身,留下的蚁头就会起羊肠线的作用,将伤口缝合得很紧密。
6、培育真菌
意义
蚂蚁的每种不同“农业体系”都有其培育真菌的独特方式。例如,在大约2000万年前,有一种群的真菌培育蚂蚁发明了“更高级的农业”,它们培育真菌来生产特殊的“果实”,并收获和食用真菌生产的“果食”。他们认为,切叶蚁属于该种群的蚂蚁,起源的时间比较晚大约是在1000万年前。然而,科学家还发现,生活在南非的某些真菌培育蚂蚁在进化中存在着“空链”的现象。
真菌种植者
切叶蚁以种蘑菇为生,早在蚁后婚飞时就将娘家的菌种藏在自己口中的凹陷处,之后,经过自己开创家园,到一定规模后,开始由工蚁开辟香菇园地。
切叶蚁在巢穴中利用植物材料种植真菌“蘑菇”。植物材料是它们从周围的植物上切割下来的叶子、花瓣或者其它的部分。中等体型的工蚁(头宽大约2毫米)切割下树叶,然后把叶子搬回巢穴。体型较小的蚂蚁来回跑动,担任警戒任务。有些小型蚂蚁会跑到正在搬运的叶片上“搭顺风车”,这种行为的原因还不清楚(Linksvayeretal2002)。一种说法是,这是为了防止非常小的寄生蝇攻击正在劳动的中型工蚁。
有时我们也可以发现在这样的运输队伍中夹杂着巨大的兵蚁,它们的头宽可以有7毫米,体长超过1.7厘米。兵蚁曾经被认为单纯为了战斗而存在,但最新的研究表明它们可能还有其它的功能(SanJuanandLi,2004a)。
当收获的蚂蚁回到巢穴后,它们将叶子交给小一些的工蚁。这些工蚁将把叶子送到众多农场中的一个,在那里,叶片将被更小的蚂蚁逐级切成小块,直到被咀嚼成为菌床。不同的切叶蚁菌床准备、栽培方法不同,这种行为具有一定的学习性,可见切叶蚁的智力高于一般蚂蚁,更高于一般昆虫。绒毛状的真菌将被巢穴中最小的蚂蚁照料,它们最后把生产出的“蘑菇”分配给巢穴中的其它成员。
田间管理
为了保护它们种植的真菌,切叶蚁巧妙利用了生长在它们皮肤上的链酶菌(Streptomyces)所产生的抗生素,这些抗生素能高效地杀死入侵者。一旦真菌种植地被蚂蚁遗弃,那里很快就会长出许多杂菌。为了防止菌丝过度繁殖,小工蚁也不时的将有些菌丝除去。有时因为小工蚁的数量不够,菌丝泛滥难以阻止,消耗大量的氧气,这会使幼虫窒息而死,造成整个群体的毁灭。因此,一旦将要发生这种菌丝“疯”长的迹象,工蚁只好携蚁后和幼蚁等弃家而逃。
这个蚂蚁、细菌和真菌组成的庄园,是一个极为复杂的体系,也是自然界中协同作用的一个典范。
废物管理
切叶蚁有一种很特殊的规矩来管理菌圃和丢弃废物。废物管理是群落长盛不衰的关键因素,菌圃的废物里会有一种霉菌Escovopsis,他们对蚂蚁的食物资源会有威胁,甚至会威胁到蚂蚁本身。
因此做担任废物的转移和废物的堆积工作的都是年老的工蚁和一些没用的切叶蚁,以保证年轻健康的切叶蚁不被废物的寄生虫影响。Attine属中的Attacolombica切叶蚁甚至会把垃圾堆到巢外。废物转移的工蚁会负责把没用的培养基,废弃的菌圃,丢到垃圾堆里,一旦这些工蚁负责丢弃垃圾,它们余下的时间就要负责把垃圾分类和整理,以便更好的降解,直到它们死亡。因此Attacolombica的垃圾堆旁边常常会有工蚁死亡。
除此之外,在工蚁在用新鲜叶子培养菌圃的过程中还利用身上的假诺卡氏菌(Pseudonocardia)进行分泌抗生素来防止Escovopsis污染菌圃。
寄生威胁
当蚂蚁外出收集叶子时,他们会有被一些寄生蝇攻击的风险,寄生者会在蚂蚁头里产卵,所以一些迷你工蚁会坐在大工蚁的头上防止他们头部被攻击寄生。还有就是一些不同种类的菌可能会污染菌圃,最明显的就是Escovopsis霉菌,它们传播非常厉害,在Currie的记载中Escovopsis在6.6%切叶蚁菌落中存在,超过2年的群落甚至有60%的菌圃已经被Escovopsis污染。
7、对人类的影响
在某些地区,切叶蚁被认为是破坏农作物的大害虫,它们会破坏农作物,在地下做巢破坏路面和农场。Atta能在24小时内把一棵橘子树完全破坏,切叶蚁的丢弃物中含有抑制农作物生长的物质,抑制作用能超过30天。
作为食物
哥伦比亚人开始切叶蚁被食用已经有百年历史了,每年雨季它们婚飞时这种蚂蚁有9个星期时间可以收集到,在一些村落,它们甚至作为传统婚礼必备礼物,因为他们认为阿塔的蚁后做成食物就是春药。
每年收集它们,当地农民都会选择抓蚁后,因为其他工蚁有强壮的上颚,抓他们会被咬伤,而且其他工蚁不能吃。当抓了蚁后之后,就把脚和翅膀除掉,用香料浸泡后放在陶瓷容器里烤熟。这些食物甚至会作为产品销售到加拿大、英国和日本。
桑坦德工业大学的营养分析,该蚁后含有很高的蛋白含量,而且饱和脂肪含量很低,其他营养水平都很高。
作为一些贫困农民的主要经济来源,捕猎阿塔蚁后的活动越发激烈,有研究表明,阿塔的数量已经是12年前的1/6了。
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