玉米新基因：抗击纹枯病的曙光

大米、小麦和玉米是三种主要的主食。

“神奇的力量”是纹枯病，它通常从作物基部的叶鞘悄悄发生，在严重的情况下，会导致整株植物死亡。水稻纹枯病是生产中最常见、最严重的病害之一，而玉米纹枯病的发病面积逐年增加，有时达到70%以上。

水稻纹枯病抗性资源的筛选以及抗性基因的鉴定和克隆已受到科学界的广泛关注，但相关研究进展缓慢。

北京时间10月1日，《自然遗传学》杂志在网上公布了山东农业大学楚教授和华中农业大学闫建兵教授课题组的最新研究成果。他们成功地从玉米中克隆了抗纹枯病的基因，并揭示了该基因产物通过调节细胞壁的重要成分木质素合成来增强植物抗病性的新机制。

这为防治纹枯病带来了新的曙光。

在玉米中寻找新的出路

十年前，当楚赵辉在山东农业大学对纹枯病“宣战”时，像世界上大多数科学家一样，他也把希望寄托在水稻上，一种模范作物。一方面，水稻纹枯病蔓延严重，造成巨大损失。用大米做研究有利于尽快将结果付诸实践。另一方面，由于水稻是一种模式作物，其研究成果可以借鉴其他作物，从而有助于克服其他作物的纹枯病。

然而，水稻纹枯病的研究进展并不像科学家预期的那样顺利。

四川农业大学的陈教授说，作物对纹枯病的抗性是一个受多基因控制的数量性状()。在模式作物水稻中，科学家未能克隆到纹枯病的数量抗性基因，仅发现少数基因调控纹枯病抗性反应，其介导的抗性机制尚不清楚。

然而，由于缺乏优良的抗病亲本材料和表型鉴定困难，玉米纹枯病基因的克隆没有取得实质性进展。

严建兵对数量性状基因和植物表型(视觉性状)数据的分析和研究需要极其准确和可靠。水稻是成簇的，小麦是分开的。由于节间较短，叶鞘杆较紧，人工接种水稻纹枯病菌后，不同植株之间，甚至同一植株不同分蘖之间的侵染数据存在较大误差，容易出现误差。

“世界上许多实验室都在研究纹枯病的数量性状基因，但很难取得突破。这是一个重要的原因。”闫建兵告诉《中国科学日报》。

经过多年的探索，2011年，楚赵辉决定将研究对象从水稻改为玉米。从此，针对玉米纹枯病的“八年抗战”开始了。

从玉米回归水稻

“要研究数量性状，最困难的事情是如何减少技术误差，因为基因效应很小。因为玉米的每个茎节都比较长，所以接种病菌很简单，而且能有效地保证时间上的一致性。”楚赵辉告诉《中国科学》杂志，最有可能发生误差的环节是从接种点的茎节点到下一个茎节点的扩展，而同一茎节点的误差在一定时间内相对较小。

因此，他们以玉米自交系接种立枯丝核菌5天后的斑长作为遗传因子，来确定单位时间内单个茎节中斑的扩展长度，即量化遗传因子。

“这是一个非常好的技术改进，加上玉米群体相关性分析的优势，《自然遗传学》的评论家非常欣赏我们的方法。”楚赵辉说道。

在闫建兵的支持下，褚赵辉的研究小组利用玉米重组自交系的自然群体，对接种立枯丝核菌5天后的318个玉米自交系进行了点长调查。通过全基因组关联研究和其他方法定位控制斑点扩散的QTL位点。

最后，他们确定了28个与纹枯病抗性显著相关的单核苷酸多态性位点，并发现位于4号染色体上的ZmFBL41基因与抗性最显著相关。

水稻纹枯病抗性鉴定结果表明，转座子Mu插入突变体降低了ZmFBL41的转录水平。与对照相比，植株表现出更强的抗性。

该基因不仅控制玉米对纹枯病的抗性，而且类似的基因也存在于水稻和小麦等作物中。“在成簇的水稻中确定数量性状基因是非常困难的，但用这种玉米中已知的基因来研究水稻纹枯病更为顺利和直接。”褚赵辉说，敏感的玉米ZmFBL41基因在水稻中表达，并且试验植株比野生植株更易受纹枯病的影响，证明该基因也能在水稻中发挥抗病作用。

玉米和水稻对纹枯病的抗性是高度保守的。因此，该成果为水稻、玉米等作物抗纹枯病的遗传研究和改良提供了目标。该发现鉴定的一系列天然等位变异抗性资源可直接用于改良和培育抗纹枯病优良的玉米新品种，为玉米、水稻等作物的抗病育种提供重要资源和有效途径陈认为。

最有效的策略:利用宿主的抗病能力

立枯丝核菌的病原体称为立枯丝核菌。这是一种坏死的植物性土传疾病，非常顽固。它能在土壤中存活数年，并有广泛的宿主。

中国农业大学植物病理学系教授孙文宪说，楚的团队不仅克隆了一个有价值的抗纹枯病基因，还揭示了一种新的机制，通过泛素化作用，该基因产物调节细胞壁的重要成分木质素的合成，从而增强植物抗病性，并解释了植物抗死体营养病的一种新的分子机制。

利用寄主抗病性是防治纹枯病最有效的策略，也是今后纹枯病研究的重点和趋势孙文宪相信了。

植物表皮中的木质素是抗病的因素之一。然而，木质素的合成需要酶的广泛参与，其中肉桂醇脱氢酶ZmCAD是关键酶。

楚·赵辉的团队发现，ZmFBL41蛋白介导肉桂醇脱氢酶ZmCAD的降解，从而减少玉米叶鞘中木质素的积累，使其更易受纹枯病的影响。研究的重点是解开阻止ZmCAD退化的自然遗传变异之谜。

他们发现ZmFBL41蛋白易感基因编码的LRR结构域与ZmCAD相互作用，其木质素将被降解。然而，在LRR结构域的两个关键氨基酸突变后，与ZmCAD相互作用的能力将会丧失，并且木质素可以持续填充细胞壁。

接种立枯丝核菌24-48小时后，玉米抗性自交系的木质素含量明显高于感病自交系。ZmFBL41基因通过LRR域的遗传变异逃脱了ZmCAD分解的命运，维持并促进了木质素的合成，最终提高了植物的抗病性。

论文第一作者、山东农业大学副教授李宁告诉《中国科学》，“纹枯病分布广泛，危害大，抗性来源少。挖掘其抗性基因对揭示抗性机制具有重要意义李宁在“八年抗战”期间潜心学习，始于朱赵辉博士。他并不急于在这个研究方向上发表论文。

褚赵辉回忆说，在华中农业大学学习期间，他跟随导师王世平教授，还花了八年时间首次从水稻中克隆出隐性白叶枯病基因xa13。

现在，我们改变了角色和位置，克隆了8年来第一个纹枯病抗性基因。“遗传学，尤其是大田作物的遗传研究，每一项都相当于一个大项目，需要长时间的等待。”楚赵辉说道。

相关论文链接:https://doi.org/10.1038/s41588-019-0503-y