玉米“育种选择指纹”首获解析

现代玉米育种过程中株型性状的选择规律王宝宝供应图

“食物对人们来说是最重要的，而食物对种植来说是最重要的”。今天，我们餐桌上丰富的食物已经经历了从野生祖先到本地物种的驯化过程。经过现代育种家的不断改进，它的产量、味道、质量和收获方法都得到了提高。揭示作物在这一过程中经历的变化是科学家感兴趣的科学问题。

今天，科学家已经逐渐揭示了大多数作物的早期驯化过程。然而，它们如何从早期的本地物种进一步提高到现代的优良商业品种的精耕细作？

4月27日，《自然-遗传学》在线发布了中国农业科学院生物技术研究所、华南农业大学和北京大学的合作研究成果。他们运用基因组学研究方法，系统分析了国内外现代玉米育种过程中的“育种选择指纹”，阐明了近几十年来中美两国玉米育种的遗传改良规律。

“这是对跨越不同育种年份和不同国家的玉米育种选择规律的分析。我们综合运用多种生物技术方法，从全基因组水平分析育种规律，挖掘出过去一个世纪玉米关键农艺性状改良和增产的遗传基础和关键调控基因。”该论文的合著者、华南农业大学生命科学学院教授王海洋在接受《中国科学日报》采访时说。

跨年龄和跨境:代表性育种材料的系统分析

玉米是目前世界上最大的作物，也是中国产量最高的作物。它被广泛用作食品、饲料和工业原料。目前，中国每年种植6亿多亩玉米，*国耕地的1/3以上。

作为世界第二大玉米生产国，中国的玉米产量在不到一个世纪的时间里增长了7-8倍。同样，世界上其他国家的玉米产量，如美国和一些欧洲国家，在此期间也呈指数增长。

“与漫长的驯化过程相比，短短几十年间玉米作物改良所取得的成就大大超过了以前的积累。这相当于每10年产量翻一番。”王海洋认为这是一个神奇的过程。当时，育种者既不懂现代生物技术，也不懂分子生物学，“他们选择了那些对提高产量非常有用的性状，一些有形的性状”。

因此，他们想知道改良过程在玉米基因组上留下了什么样的标记，以及育种者选择了什么有用的基因。

“过去依靠这种改进的方法，育种效率变得越来越低。现在育种者可能会花费大量的人力、物力和时间，但是所选择的品种不一定比10年前选择的那些更好，从而造成人力和财力的巨大浪费。了解玉米育种选择的指纹或印记，可以有效打破传统育种方法的瓶颈效应。”王海洋说。

该论文的合著者、中国农业科学院生物技术研究所研究员王宝宝告诉《中国科学日报》，他们花了1.5年时间从种质资源库和中外育种家那里收集了350份玉米育种材料。其中，美国材料分为早期公共自交系和前PVP自交系，中国材料分为20世纪60-70年代、80-90年代和2000-2010年代..“我们的黄金标准是，这些亲本育种材料培育出了具有代表性的品种，这些品种已在大面积推广，并在现代育种过程中真正发挥了作用。”

“这项研究的取样非常独特。这些材料在中国和美国的玉米生产史上发挥了重要作用。”中国农业大学国家玉米改良中心的田峰教授说，以前曾有过大规模的玉米表型群体分析，但很少有根据不同年龄对表型和基因型进行系统发育分析的研究。“它可以回答一个关键的科学问题，即从基因组水平来看，近几十年来玉米育种发生了什么变化。”

表型突变的基因组选择证据

在没有基因组分析和先例的情况下，育种者花费了大量时间来计算水稻、小麦和玉米的亩产量并不取决于每株作物的产量，而必须取决于群体产量的增加。

以前的研究也表明，玉米亩产量的提高很大程度上是由于品种密度耐受性和种植密度的提高。“一株玉米只能结一根棍子。如果在一英亩土地上种植6000株植物，就可以收获6000颗玉米。”王海洋说。

“什么性状可以提高玉米的耐密性？它们背后的遗传基础和基因是什么？这是我们想要回答的问题。”王宝宝说。

在过去的两年中，该团队收集了海南、吉林和河北的350份育种材料的表型数据。王宝宝介绍并发现，在现代玉米育种过程中，中国和美国的玉米育种材料经历了向低穗位、少穗枝、叶角更紧凑、花期更早的趋同选择，这说明了这四个性状的改良对提高玉米耐密性的重要性。

“那么是什么基因控制这些特征的改善呢？这是一个非常有价值的科学问题。”田丰说道。

本文作者之一、北京大学现代农业学院副教授贺珩负责本研究中的生物信息学分析。贺珩告诉《中国科学报》，通过对350份育种材料的全基因组进行重新排序，并结合为全基因组关联研究(GWAS)收集的表型数据，他们发现了233个与15个农艺性状显著相关的GWAS基因座。

“其中，在中国和美国的育种材料中，与上述四个关键性状相关的有利等位基因频率随着时间的推移而显著增加。这表明这些基因座是在育种过程中人工选择的，育种者将逐渐保留好的等位基因并消除差的等位基因。我们追溯到发现中国育种者不仅在美国材料中选择了相同的等位基因，而且还选择了许多中国材料特有的等位基因。”贺珩说，这揭示了中美育种过程中以同样方式选择的四个性状的遗传基础，也证实了这些基因座的重要性。

通过进一步分析，研究人员已经获得了在现代玉米育种过程中选择的1888个基因组区域，涉及5000多个功能基因，包括大量调节玉米密度和抗逆性的关键候选基因。

利用现代分子生物学的研究方法，他们还证明了在现代玉米育种过程中选择的两个基因ZmPIF3.3和TSH4分别在调节玉米株高(穗高)和雄穗分枝数方面发挥重要作用。

"所有这些证据都支持我们所鉴定的现代玉米育种选择指纹和候选基因的可靠性."王海洋说。

玉米耐密性的优良等位基因类型亟待挖掘

他们发现，在现代玉米育种过程中，主要选择了与生物抗逆性、非生物抗逆性、植物激素代谢和信号转导、光信号转导和开花调控途径相关的基因。这与玉米驯化、早期改良和从热带向温带扩展的过程非常不同。

“这项研究对中国未来的玉米育种研究具有重要意义。找到影响关键性状的基因组区域和耐密植的优良等位基因，将有助于中国培育耐密植玉米品种，提高玉米产量潜力。”田丰说道。

就产量而言，中国玉米产量与美国玉米产量仍有很大差距。其中一个重要原因是玉米耐密性的差异。“美国的种植密度超过6000株/亩，而中国的种植密度平均不到4000株/亩。”田丰说，这项工作为今后玉米育种改良和全基因组选择性育种技术的发展提供了坚实的理论基础和重要的遗传资源。

不仅如此，本研究还将为其他作物遗传育种规律的分析和优良基因的发掘提供有益的参考。目前，水稻和小麦还没有对类似的育种过程进行大规模的系统研究。

王海洋坦率地承认，为如此大规模的研究按时间顺序收集育种材料是团队最大的困难之一，尤其是20世纪60年代的材料。“如果没有国家种质资源库来保存这些珍贵的材料，种业的命脉将被切断。”

接下来，科学家将继续深入挖掘基因数据库，识别显性基因，以防止品种改良工作成为“无源之水，无源之木”。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41588-020-0616-3