科学家揭示复叶千姿百态的奥秘

豆科植物的叶多样性。版纳植物园地图

单叶模型、三叶模型、棕榈叶模型、羽状叶模型、多级复叶模型、版纳植物园

袁烨基础电子显微镜地图

复合叶的构建模式

在自然界的植物王国里，人们可以找到各种各样的叶子。根据复杂程度，叶子可以分为单叶和复叶两种类型，最引人注目的是复叶的各种形式。

5月11日，《自然-植物》在线发布了中国科学院西双版纳热带植物园热带植物资源可持续利用重点实验室陈江华团队的最新成果。该团队以豆科模式植物蒺藜苜蓿的复叶为模型，分析复叶发育的核心问题。

该论文的合著者刘玉说，单叶包含一个叶单位，而复叶由多个叶单位组成，即小叶。从生物学角度来说，每个小叶相当于一片叶子。在植物进化过程中，复叶的出现被认为会带来许多好处，如提高光合效率和减少对草食动物的伤害。根据复叶中小叶的数量和排列，复叶可分为单复叶、三叶复叶、羽状复叶、掌状复叶和各种多级复叶。人们对这些不同的复叶的形状是如何确定的知之甚少。

从发育的角度来看，复叶和单叶的区别在于复叶的发育包括一个由复叶原始干细胞介导的特殊形态发生过程——小叶的起始和排列。因此，“复叶发育的核心问题是复叶原始干细胞如何在时间和空间上响应遗传因子、激素和环境信号的协同作用，最终可塑性地调节复叶的形态发生？”通讯员陈江华说。

以往的研究表明，蒺藜苜蓿中的LFY同源基因SGL1控制着侧小叶的起始和发育。另一种C2H2锌指蛋白PALM1是关键的决定因素，其负责调节侧叶原基中SGL1的时空表达以影响复合叶的模式形成。

陈江华认为，本研究通过正向遗传学筛选出一种新的五叶突变体pinna1。两个额外的增生小叶片与顶端小叶的基部相对，形成奇数羽状复叶模式，这不同于其中小叶以掌状方式聚集的palm1突变体和其中五个小叶以羽状方式排列的pinna1突变体。

通过高通量基因组测序和遗传连锁分析，该团队最终克隆了PINNA1基因。它编码BELL亚家族同源结构域蛋白的一个新成员。PINNA1基因在不同时期的叶原基中特异表达。遗传分析表明，PINNA1和SGL1基因之间存在遗传上位性。时空表达分析显示，在pinna1突变体中SGL1表达和表达空间显著上调和扩大。生化实验已经证明，PINNA1蛋白通过特异性结合其同源结构域与SGL1启动子来抑制SGL1基因的表达。

值得注意的是，pinna1 palm1双突变产生多级复合叶，这让人想起天然双相复合叶和多羽复合叶。进一步分析表明，在pinna1 palm1双突变的背景下，LFY同源基因SGL1的表达也是多级小叶产生所必需的。

进一步的研究表明，PINNA1基因编码的蛋白一方面可以在顶叶原基中发挥独立的作用，另一方面可以与侧叶原基中的PALM1蛋白协同作用，实现在复叶发育过程中对SGL1时序表达的精确控制，从而决定复叶中小叶的数量和排列。

相关研究得到国家自然科学基金云南省联合基金、中国科学院试点项目、中国科学院分子植物卓越中心、云南省“高端人才工程”和中国科学院核心植物园的支持。

相关论文信息:https://doi.org/10.1038/s41477-020-0642